Уже было отмечено, что степень плодовитости как первых скрещиваний, так и гибридов представляет постепенные переходы от нуля до полной плодовитости. Поразительно, сколькими любопытными способами можно показать эту постепенность, но здесь я могу изложить эти факты лишь в самых общих чертах. Когда пыльца с растения, принадлежащего к одному семейству, попадает на рыльце растения из другого семейства, она производит столь же мало действия, как и неорганическая пыль. Начиная с этого абсолютного нуля плодовитости, мы замечаем при перенесении пыльцы различных видов на рыльце какого-нибудь вида из того же рода полную постепенность в числе производимых семян вплоть до почти полной или совершенно полной плодовитости, а в некоторых отступающих от нормы случаях даже, как мы видели, до избыточной плодовитости, т. е. превышающей ту, к которой ведет оплодотворение собственной пыльцой растения. Среди гибридов также встречаются такие, которые никогда не производили, да, вероятно, и не могут произвести ни одного всхожего семени даже при оплодотворении пыльцой чистых родительских форм; но в некоторых из этих случаев можно обнаружить первые следы плодовитости в том, что пыльца одного из чистых родительских видов вызывает более раннее увядание цветка у гибрида, чем это случилось бы без ее влияния; а, как известно, раннее увядание цветка служит признаком начинающегося оплодотворения. Переходя от этой крайней степени бесплодия, мы встречаем других самооплодотворяющихся гибридов, которые, производя все большее и большее число семян, доходят до полной плодовитости.
Гибриды, получающиеся от двух видов, трудно скрещивающихся и редко производящих потомство, обыкновенно весьма бесплодны, но параллелизм между трудностью первого скрещивания и бесплодием происходящих таким путем гибридов – две категории фактов, обыкновенно смешиваемых – далеко не строг. Есть много случаев, когда два чистые вида, например, вроде Verbascum, могут скрещиваться с крайней легкостью и производить многочисленное гибридное потомство, а между тем сами эти гибриды замечательно бесплодны. С другой стороны, есть виды, которые удается скрестить очень редко или с чрезвычайным трудом, но их гибриды, раз они появились, весьма плодовиты. Даже в пределах одного и того же рода, например у Dianthus, встречаются оба эти противоположные случая.
Плодовитость как первых скрещиваний, так и гибридов легче страдает от действия неблагоприятных условий, чем плодовитость чистых видов. Но плодовитость первых скрещиваний также врожденно изменчива, потому что она не всегда одинакова по степени при скрещивании одних и тех же двух видов и при одинаковых обстоятельствах; отчасти она зависит от конституции особей, которые были взяты для опыта. То же замечается и у гибридов; степень их плодовитости часто оказывается весьма различной у разных особей, выращенных из семян одной и той же коробочки и подвергавшихся влиянию одинаковых условий.
Под выражением «систематическое сродство» подразумевают общее сходство между видами по их строению и конституции. Но плодовитость первых скрещиваний и происшедших от них гибридов в значительной степени определяется их систематическим сродством. Это ясно видно из того, что гибриды никогда не получались от двух видов, которые систематиками относятся к различным семействам, и что, с другой стороны, виды очень близкие обыкновенно легко скрещиваются между собой.
Но соответствие между систематическим сродством и легкостью скрещивания далеко не строго. Можно было бы привести множество примеров, когда очень близкие виды отказываются скрещиваться между собой или скрещиваются лишь с крайним трудом, а с другой стороны – указать много примеров очень различных видов, скрещивающихся крайне легко. В одном и том же семействе может быть такой род, как Dianthus, в котором очень многие виды скрещиваются как нельзя легче, и другой род, как например Silene, в котором, несмотря на самые настойчивые усилия, не удалось произвести ни одного гибрида даже между крайне близкими видами. То же различие мы встречаем даже в пределах одного и того же рода; так, например, многие виды Nicotiana скрещивались едва ли не чаще, чем виды какого-либо другого рода, между тем Гертнер нашел, что вид N. acuminata, не особенно выделяющийся среди других, упорно отказывался оплодотворять или оплодотворяться при скрещивании не менее как с восемью другими видами Nicotiana. Можно было бы привести еще много аналогичных фактов.
«Плодовитость гибрида может быть независима от его внешнего сходства с одним из чистых родителей»
Никому не удалось ясно показать, какого рода различие и какая его степень в одном из ясно заметных признаков достаточна для предотвращения скрещивания между двумя видами. Можно показать, что растения, чрезвычайно различные по складу и общему облику и представляющие резко выраженные различия в каждой из частей цветка, даже в пыльце, плоде и семядолях, могут скрещиваться. Однолетние и многолетние растения, деревья с опадающей листвой и вечнозеленые растения, населяющие разные стации и приспособленные к весьма различным климатам, часто могут быть легко скрещиваемы между собой.
Под взаимным (реципрокным) скрещиванием между двумя видами я подразумеваю тот случай, когда, например, ослица скрещивается с жеребцом, а кобыла с ослом; в этом случае можно сказать, что эти два вида скрестились реципрокно (взаимно). Часто замечается величайшее различие в легкости получения взаимных скрещиваний. Такие случаи чрезвычайно важны, потому что они доказывают, что способность каких-либо двух видов к скрещиванию часто совершенно независима от их систематического сродства, т. е. от какого-либо различия в строении или конституции, за исключением различия в их воспроизводительной системе. Разница в результатах при взаимных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами уже давно была замечена Кельрейтером. Так, например, Mirabilis jalapa легко может быть оплодотворена пыльцой М. longiflora, и получающиеся таким образом гибриды достаточно плодовиты, но Кельрейтер в течение восьми лет подряд сделал более двухсот попыток оплодотворить М. longiflora пыльцой M. jalapa, и совершенно безуспешно. Можно было бы привести несколько других поразительных случаев. Тюре наблюдал тот же факт у некоторых морских водорослей – фукусов. Гертнер, кроме того, нашел, что это различие в легкости получения взаимных скрещиваний, – правда, не в столь резкой степени, – явление крайне обычное. Он наблюдал его даже у близко родственных форм (например, Matthiola annua и glabra), рассматриваемых многими ботаниками лишь как разновидности. Замечателен также и тот факт, что хотя гибриды, происшедшие от взаимных скрещиваний, конечно, представляют соединение одних и тех же двух видов – причем один вид играл роль сначала отца, а затем матери, – и редко отличаются друг от друга по внешним признакам, однако их плодовитость бывает обыкновенно различна в незначительной, а иногда и в весьма большой степени.
«Едва ли возможно, чтобы две организации соединились в одну без некоторого нарушения в развитии или периодической деятельности или же во взаимных отношениях различных частей и органов друг к другу и к условиям жизни»
Из наблюдений Гертнера можно было бы привести несколько других своеобразных законов: так, например, некоторые виды обладают замечательной способностью скрещиваться с другими видами, другие виды того же рода отличаются замечательной способностью передавать свои внешние особенности гибридному потомству; но эти две способности не встречаются обязательно вместе. Некоторые гибриды, вместо того чтобы представлять, как это обыкновенно бывает, промежуточные признаки между их двумя родителями, всегда обнаруживают близкое сходство с одним из них; и такие гибриды, несмотря на свое внешнее сходство с чистым родительским видом, за редкими исключениями, бывают чрезвычайно бесплодны. Точно так же среди гибридов, обыкновенно занимающих промежуточное место по строению между своими родителями, иногда рождаются своеобразные и ненормальные особи, обладающие близким сходством с одной из чистых родительских форм, и эти гибриды почти всегда крайне бесплодны, даже в том случае, когда другие гибриды, выращенные из семян, взятых из той же самой коробочки, обнаруживают значительную степень плодовитости. Эти факты показывают, насколько плодовитость гибрида может быть независима от его внешнего сходства с одним из чистых родителей.
Рассматривая различные вышеприведенные законы, определяющие плодовитость первых скрещиваний и гибридов, мы видим следующее: при скрещивании форм, которые следует рассматривать как хорошие, самостоятельные виды, их плодовитость представляет постепенные переходы от нуля до полной плодовитости или даже при известных условиях до избыточной плодовитости; их плодовитость не только крайне чувствительна к влиянию благоприятных и неблагоприятных условий, но и представляет врожденную изменчивость; она отнюдь не всегда одинакова по степени при первых скрещиваниях и у гибридов, происшедших от этого скрещивания; плодовитость гибридов не связана со степенью их внешнего сходства с одним из родителей; и, наконец, легкость, с какой происходит первое скрещивание между какими-либо двумя видами, не всегда зависит от их систематического сродства или от степени их сходства между собой. Это последнее положение ясно доказывается различием в результатах взаимных скрещиваний между одними и теми же видами; в самом деле, смотря по тому, играет ли один вид или другой роль отца или матери, обыкновенно наблюдается некоторое различие, порою даже весьма значительное, в легкости, с какой происходит скрещивание. Сверх того, гибриды, происшедшие от взаимных скрещиваний, часто различаются по плодовитости.
Указывают ли эти сложные и своеобразные законы, что виды одарены были бесплодием просто для того, чтобы предупредить их смешение в природе? Не думаю. Ибо почему бесплодие при скрещивании различных видов было бы столь крайне разнообразно по степени, между тем как, надо думать, одинаково важно предохранить всех их от смешения? Почему степень бесплодия врожденно изменчива у особей одного и того же вида? Почему некоторые виды скрещиваются легко и в то же время производят весьма бесплодных гибридов, а другие виды скрещиваются крайне трудно и, однако, производят довольно плодовитых гибридов? Почему результат взаимных скрещиваний между теми же самыми двумя видами представляет часто также большое различие? Почему, можно даже спросить, возможно самое образование гибридов? Наделить виды особой способностью производить гибридов и затем остановить их дальнейшее размножение при помощи различных степеней бесплодия, не имеющих прямого отношения к легкости первого скрещивания между их родителями, – странным представляется такой порядок.