Предыдущие законы и факты, с другой стороны, ясно указывают, как мне кажется, на то, что бесплодие как первых скрещиваний, так и гибридов есть явление, сопутствующее или зависящее от неизвестных различий в их воспроизводительных системах; различия эти настолько своеобразны и ограничены по своей природе, что при взаимных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами мужской половой элемент одного часто свободно действует на женский половой элемент другого, но не наоборот. Нелишним будет выяснить при помощи примера несколько полнее, что я подразумеваю, говоря, что бесплодие есть нечто сопутствующее другим различиям, а не специально созданное свойство. Так как способность одного растения прививаться к другому не существенна для их благополучия в естественных условиях, то никто, я думаю, не предположит, что эта способность есть специально дарованное свойство, и согласится, что она – сопутствующий результат различий в законах роста обоих растений. Иногда мы можем видеть причину, почему одно дерево не прививается к другому, в различиях скорости их роста, твердости их древесины, в периоде движения и свойств сока и т. д.; но в большинстве случаев мы не можем указать никакой причины. Большая разница в размерах двух растений или то различие, что одно, положим, древесное, а другое травянистое, одно вечнозеленое, а другое с опадающей листвой, и приспособленность их к очень различным климатам не всегда препятствуют прививке двух растений друг к другу. Как при скрещивании, так и при прививке восприимчивость растений ограничена систематическим сродством, потому что никому еще не удалось привить одно к другому деревья, принадлежащие к совершенно различным семействам; а с другой стороны, весьма близкие виды и разновидности одних и тех же видов обыкновенно, хотя не всегда, легко прививаются друг к другу. Но, как и при скрещивании, эта способность далеко не безусловно определяется систематическим сродством. Несмотря на то что многие различные роды того же семейства прививались друг к другу, в других случаях виды одного и того же рода отказываются прививаться друг к другу. Груша гораздо легче прививается к айве, которая относится к другому роду, чем к яблоне, принадлежащей к одному роду с грушей. Даже различные разновидности груши с неодинаковой легкостью прививаются к айве; то же самое замечается относительно прививки различных разновидностей абрикоса и персика к некоторым разновидностям сливы.
«Я был изумлен, когда увидел, насколько одни и те же законы общи обоим царствам природы – растительному и животному»
Как мы видели, Гертнер нашел, что у разных особей, принадлежащих к одним и тем же двум видам, замечается иногда врожденное различие в способности к скрещиванию; то же самое, по мнению Сажрэ, встречается и при прививке различных особей одних и тех же двух видов друг к другу. Мы видели, что при взаимном скрещивании легкость, с какой оно достигается, часто далеко не одинакова; то же наблюдается и относительно прививки; например, обыкновенный крыжовник не может быть привит к смородине, тогда как смородина, хотя и с трудом, прививается к крыжовнику.
Мы видели, что бесплодие гибридов, у которых воспроизводительные органы находятся в недоразвитом состоянии, и трудность скрестить два чистых вида, у которых воспроизводительные органы вполне развиты, – две вещи не одинаковые; однако эти две категории фактов в значительной мере параллельны. Нечто аналогичное наблюдается и относительно прививки; так, Туэн нашел, что три вида Robinia, которые обильно приносили семена на собственном корню и без особой трудности прививались к четвертому виду, после такой прививки становились совершенно бесплодными. С другой стороны, известные виды Sorbus, привитые к другим видам, давали вдвое больше плодов, чем на собственном корню. Этот последний факт напоминает нам необыкновенные случаи у Hippeastrum, Passiflora и других растений, которые приносят гораздо больше семян при оплодотворении пыльцой другого вида, чем при оплодотворении пыльцой того же самого растения.
Таким образом, мы видим, что, хотя существует ясное и крупное различие между простым сращением, достигаемым прививкой, и соединением мужского и женского элементов в акте воспроизведения, однако замечается некоторый грубый параллелизм в результатах прививки и скрещивания различных видов. И подобно тому, как любопытные и сложные законы, определяющие большую или меньшую легкость прививки одного дерева к другому, мы должны считать привходящими результатами неизвестных нам различий в вегетативной системе растений, точно так же, по моему мнению, мы должны рассматривать как привходящие результаты неизвестных нам различий в воспроизводительной системе те еще более сложные законы, которые определяют легкость первых скрещиваний. Эти различия в обоих случаях, как и следовало ожидать, до известной степени связаны со систематическим сродством – термин, при помощи которого пытаются выразить всякого рода сходства и несходства между органическими существами. Эти факты, как мне кажется, нисколько не указывают на то, чтобы большая или меньшая затруднительность прививки или скрещивания между разными видами была специально дарована организмам, хотя в случае скрещивания эта затруднительность столь же важна для сохранения и устойчивости видовых форм, насколько в случае прививки она не существенна для их благополучия.
Происхождение и причины бесплодия первых скрещиваний и гибридов
Одно время мне, как и другим, казалось вероятным, что бесплодие первых скрещиваний и гибридов могло быть медленно приобретено путем естественного отбора слегка уменьшавшихся степеней плодовитости, которая, подобно всякому другому изменению, сама собой появляется у известных особей одной разновидности при скрещивании с особями другой разновидности. В самом деле, ясно, что для двух разновидностей, или зачинающихся видов, было бы выгодно, если бы их можно было удержать от смешения, выгодно по той же причине, по которой человек, отбирающий одновременно две разновидности, необходимо должен держать их отдельно одну от другой. Прежде всего можно заметить, что виды, населяющие различные местности, часто бесплодны при скрещивании; а между тем ясно, что таким отделенным друг от друга видам то обстоятельство, что они сделались бы взаимно бесплодными, не принесло бы никакой пользы, и, следовательно, это не могло произойти путем естественного отбора; но, пожалуй, можно было бы привести тот довод, что если вид сделался бесплодным с каким-либо своим соотечественником, то бесплодие с другими видами явится уже в качестве необходимого последствия. Далее, теория естественного отбора почти в той же степени, как и теория специального творения, противоречит фактам, наблюдаемым при взаимных скрещиваниях, а именно представляется непонятным, каким образом мужской элемент одной формы мог сделаться совершенно бессильным относительно второй формы, тогда как в то же самое время мужской элемент этой второй формы легко может оплодотворить первую форму; в самом деле, такое своеобразное состояние в воспроизводительной системе едва ли могло быть полезным какому-нибудь из двух видов.
Обсуждая вероятность того, что виды делались взаимно бесплодными под влиянием естественного отбора, мы обнаружим, что наибольшая трудность заключается в существовании многих промежуточных степеней, начиная со слегка ослабленной плодовитости и вплоть до полного бесплодия. Можно допустить, что зачинающемуся виду было бы выгодно, если бы он сделался в некоторой слабой степени бесплодным при скрещивании с его родительской формой или с какой-нибудь другой разновидностью, потому что таким образом произошло бы меньше смешанного ухудшенного потомства, которое могло бы примешать свою кровь к новому виду в процессе его образования. Но тот, кто возьмет на себя труд поразмыслить о ступенях, которые должна была пройти первая степень бесплодия, чтобы возрасти путем естественного отбора до той высокой степени, которая обща столь многим видам и даже всеобща для видов, возвысившихся путем дифференцировки до ранга родов или семейств, – придет к заключению, что вопрос необычайно сложен. По зрелом размышлении мне кажется, что это не могло произойти при помощи естественного отбора. Возьмем тот случай, когда два вида при скрещивании производят немногочисленное и бесплодное потомство; что в этом случае могло бы благоприятствовать выживанию тех особей, которые случайно оказались бы в несколько большей степени взаимно неплодовитыми и которые таким образом приблизились бы на одну маленькую ступеньку к полному бесплодию? А между тем, если теория естественного отбора применима здесь, то шаги в этом направлении должны были всегда встречаться у многих видов, потому что множество видов взаимно совершенно бесплодно. Для бесплодных бесполых насекомых мы имеем основание полагать, что видоизменения в их строении и плодовитости медленно накоплялись путем естественного отбора благодаря тому, что при этом косвенным образом давалось преимущество сообществу, к которому принадлежат эти насекомые, над другими сообществами того же вида; но индивидуальное животное, не принадлежащее к социальному сообществу, если бы оно сделалось в некоторой степени бесплодным при скрещивании с какой-либо другой разновидностью, не получило бы при этом само никакого преимущества и не могло бы доставить косвенным образом никакого преимущества другим особям той же разновидности и таким образом содействовать их сохранению.
Но было бы излишним детально обсуждать этот вопрос, так как относительно растений мы имеем убедительное доказательство того, что бесплодие скрещивающихся видов должно быть приписано какому-то принципу, совершенно независимому от естественного отбора. Как Гертнер, так и Кельрейтер доказали, что в родах, заключающих многочисленные виды, можно образовать последовательный ряд, начиная от видов, которые при скрещивании дают все меньшее и меньшее число семян, и кончая видами, никогда не приносящими ни одного семени и все же, как это видно по набуханию завязи, испытывающими влияние пыльцы некоторых других видов. Очевидно, здесь невозможно отобрать более бесплодных особей, которые уже перестали давать семена, так что эта крайняя степень бесплодия, при которой одна лишь завязь испытывает влияние пыльцы, не могла быть приобретена путем отбора; а из того, что законы, определяющие различные степени бесплодия, столь единообразны в животном и растительном царствах, мы можем заключить, что причина, какова бы она ни была, одинакова или почти одинакова во всех случаях.