«Можно было бы привести множество примеров, когда очень близкие виды отказываются скрещиваться между собой или скрещиваются лишь с крайним трудом, а с другой стороны – указать много примеров очень различных видов, скрещивающихся крайне легко»
Теперь мы рассмотрим несколько внимательнее вероятную природу различий между видами, которые вызывают бесплодие первых скрещиваний и гибридов. В случае первых скрещиваний большая или меньшая трудность, с какою достигается соединение полов и получается потомство, очевидно, зависит от нескольких различных причин. Иногда мужской элемент, должно быть, физически не в состоянии достигнуть яйца, как, например, у растения с пестиком настолько длинным, что пыльцевые трубки не могут проникнуть до завязи. Было замечено также, что когда пыльца одного вида попадает на рыльце другого вида, состоящего с первым в отдаленном родстве, то хотя пыльцевые трубки и выпускаются, но не проникают сквозь поверхность рыльца. Далее, мужской элемент может достигнуть женского элемента, но оказаться неспособным вызвать развитие зародыша, что, по-видимому, и имело место в некоторых опытах Тюре над фукусами. Эти факты столь же мало объяснимы, как и то, почему известные деревья не могут быть привиты к другим. Наконец, зародыш может развиться, но затем погибнуть на ранней стадии. Эта последняя альтернатива не обратила на себя достаточно внимания, но я полагаю, основываясь на наблюдениях, сообщенных мне м-ром Хьюитом, обладающим большой опытностью в скрещивании фазанов и домашней птицы, что ранняя смерть зародыша весьма часто служит причиной бесплодия первых скрещиваний. Недавно м-р Солтер сообщил результаты исследования около 500 яиц, полученных от различных скрещиваний между тремя видами рода Gallus и их гибридами; большинство этих яиц было оплодотворено, и в большинстве оплодотворенных яиц зародыши либо отчасти развились, а затем погибли, либо достигли почти полной зрелости, но молодые цыплята были неспособны пробить скорлупу. Из цыплят, увидевших свет, более четырех пятых погибло в течение первых дней или, самое позднее, недель, «без всякой очевидной причины, по-видимому, просто по неспособности к жизни», так что из 500 яиц было выведено лишь двенадцать цыплят. У растений гибридные зародыши, вероятно, часто погибают таким же образом; по крайней мере, известно, что гибриды, полученные от весьма различных видов, иногда очень хилы, низкорослы и погибают в раннем возрасте; Макс Вихура сообщил недавно несколько поразительных случаев этого рода из своих наблюдений над гибридными ивами. Следует отметить здесь, что в некоторых случаях партеногенеза зародыши в тех яйцах шелкопряда, которые не были оплодотворены, проходят ранние стадии развития, затем погибают, подобно зародышам, происшедшим путем скрещивания между различными видами. Пока я не познакомился с этими фактами, я неохотно допускал, что ранняя смерть гибридных зародышей – частое явление, так как гибриды, раз они родились, обыкновенно бывают здоровы и долговечны, как это мы видим на примере обыкновенного мула. Однако гибриды находятся в различных условиях до и после рождения: родившись и живя в стране, в которой живут оба их родителя, они обыкновенно попадают в соответствующие жизненные условия. Но гибрид лишь наполовину обладает природой и конституцией матери; поэтому до рождения, пока он питается в материнской утробе, или в яйце, или в семени, произведенном матерью, он находится в условиях, в некоторых отношениях не подходящих, и, следовательно, подвергается опасности погибнуть на ранней стадии, тем более что все очень молодые организмы в высшей степени чувствительны к вредным или неестественным условиям существования. Но, в конце концов, всего вероятнее, что причина лежит в каком-нибудь несовершенстве первоначального акта оплодотворения, вызывающего несовершенное развитие зародыша, а не в условиях, которые действуют на него впоследствии.
Что касается бесплодия гибридов, у которых половые элементы не вполне развиты, то в этом случае дело обстоит несколько иначе. Я много раз ссылался на обширную группу фактов, показывающих, что когда животные и растения переносятся в неестественные для них условия, то они становятся весьма склонными к серьезным расстройствам воспроизводительной системы. И действительно, это служит большим препятствием к одомашнению животных. Между бесплодием, возникшим на этой почве, и бесплодием гибридов существует много пунктов сходства. Так, в обоих случаях бесплодие не зависит от общего состояния здоровья и часто встречается наряду с увеличением роста или весьма пышным развитием. Далее, и в том, и в другом случае бесплодие проявляется в различной степени; в обоих случаях мужской элемент легче страдает, чем женский: иногда, впрочем, бывает и наоборот. Наконец, в обоих случаях эта наклонность до известной степени стоит в связи с систематическим сродством, как это видно из того, что целые группы животных и растений становятся бессильными в половом отношении под влиянием одних и тех же неестественных условий и целые группы видов приобретают наклонность производить бесплодных гибридов. С другой стороны, один вид в целой группе иногда выносит глубокие изменения в условиях, не теряя своей плодовитости, а известные виды в данной группе производят необыкновенно плодовитых гибридов. Никто не может сказать, не произведя предварительного опыта, будет ли данное животное плодиться в неволе и будет ли какое-нибудь чужеземное растение свободно приносить семена в культурном состоянии; нельзя также сказать заранее, произведут ли какие-либо два вида одного и того же рода более или менее бесплодных гибридов. Наконец, если органические существа в течение нескольких поколений находятся в условиях, им несвойственных, то они становятся чрезвычайно изменчивыми, что, по-видимому, отчасти зависит от специального расстройства их воспроизводительной системы, хотя в меньшей степени, чем в том случае, когда наступает бесплодие. То же наблюдается и у гибридов, потому что их потомство в последовательных поколениях весьма склонно к изменчивости, что было замечено всеми экспериментаторами.
Таким образом, мы видим, что когда органические существа бывают поставлены в новые, неестественные условия и когда путем неестественного скрещивания двух видов получаются гибриды, воспроизводительная система, независимо от общего состояния здоровья, расстраивается в обоих случаях весьма сходным образом. В одном случае нарушаются самые условия жизни, хотя часто в столь слабой степени, что мы этого не замечаем; в другом случае, касающемся гибридов, внешние условия остаются прежними, но организация потрясена слиянием воедино двух различных типов строения и конституции, включая сюда, конечно, и воспроизводительную систему. В самом деле, едва ли возможно, чтобы две организации соединились в одну без некоторого нарушения в развитии или периодической деятельности или же во взаимных отношениях различных частей и органов друг к другу и к условиям жизни. Когда гибриды способны плодиться inter se (между собой), они передают своему потомству из поколения в поколение одну и ту же смешанную организацию, а поэтому мы не должны удивляться тому, что их бесплодие, хотя и изменчивое до некоторой степени, не уменьшается; оно даже способно увеличиваться, что обыкновенно является, как мы объяснили раньше, результатом скрещивания в пределах слишком близкого родства. Приведенный выше взгляд, по которому бесплодие гибридов вызывается соединением двух конституций в одну, решительно отстаивался Максом Вихурой.
Должно сознаться, однако, что мы не можем понять ни с вышеуказанной, ни с другой какой-либо точки зрения некоторые факты, касающиеся бесплодия гибридов; таковы, например, явления неодинаковой плодовитости гибридов, происшедших от взаимных скрещиваний, или усиленного бесплодия тех гибридов, которые иногда обладают исключительным сходством с одним из чистых родителей. Кроме того, я вовсе не утверждаю, что предыдущие замечания проникают в самую суть вопроса, вполне сознавая, что они не дают никакого объяснения, почему организм, попавший в неестественные условия, становится бесплодным. Я пытался только показать, что в двух случаях, до некоторой степени сходных, общим результатом является бесплодие, в одном случае вызываемое нарушением жизненных условий, в другом – расстройством организации вследствие соединения двух организаций в одну.
Подобный параллелизм применим и к другой сродной, но все же очень различной категории фактов. Существует старинное и почти всеобщее убеждение, основанное на значительном количестве свидетельств, которые я привел в другом месте, а именно, что слабые изменения в жизненных условиях оказывают благотворное влияние на все живые существа. Мы видим, что это проводится на практике всеми фермерами и садовниками, которые постоянно обмениваются семенами, клубнями и т. п., получая и пересылая их из местности с одной почвой и климатом в другую. Во время выздоровления животных весьма благоприятное действие оказывает почти всякая перемена в их образе жизни. Далее, как относительно растений, так и относительно животных существуют самые ясные доказательства того, что скрещивание между особями одного и того же вида, до известной степени отличающимися друг от друга, придает потомству силу и плодовитость и что, с другой стороны, постоянные, продолжающиеся в течение нескольких поколений скрещивания между близкими родственниками, если они содержатся в одних и тех же жизненных условиях, почти всегда ведут к уменьшению роста, к слабости или бесплодию.
Мне кажется поэтому, с одной стороны, что слабые изменения жизненных условий приносят пользу всем органическим существам, а с другой – что легкие скрещивания, т. е. скрещивания между самцами и самками одного и того же вида, которые были подвержены несколько различным условиям или слегка вариировали, придают силу и плодовитость потомству. Но, как мы видели, организмы, долго приучавшиеся к известным однообразным условиям, окружавшим их в естественном состоянии, если их подвергнуть, как это и бывает в неволе, значительным переменам в их жизненных условиях, весьма часто делаются более или менее бесплодными; и мы знаем, что скрещивание между двумя формами,