которые приобрели крупные или видовые различия, производят гибридов, которые почти всегда до известной степени бесплодны. Я вполне убежден, что этот двойной параллелизм отнюдь не случайный или кажущийся. Тот, кто сможет объяснить, почему слон и множество других животных неспособны плодиться даже в частичной неволе у себя на родине, тот сможет объяснить первичную причину столь распространенного бесплодия гибридов. В то же время он сможет объяснить, каким образом случилось, что породы некоторых из наших домашних животных, которые часто подвергались новым и притом неоднообразным условиям, вполне между собой плодовиты, хотя они произошли от различных видов, которые, вероятно, были бы бесплодными, если бы их скрестить в первобытном состоянии. Приведенные выше два параллельные ряда фактов, по-видимому, соединены между собой некоторой общей, но неизвестной связью, которая имеет существенное отношение к жизненному началу; это начало, по определению м-ра Герберта Спенсера, состоит в том, что жизнь зависит от постоянного действия и противодействия или заключается в постоянном действии и противодействии различных сил, которые, как повсюду в природе, постоянно стремятся к равновесию; когда же это стремление слегка нарушается каким-либо изменением, то жизненные силы приобретают большую мощь.
Взаимный диморфизм и триморфизм
Мы обсудим здесь вкратце тот вопрос, который, как мы увидим, проливает некоторый свет на образование гибридов. Некоторые растения, принадлежащие к различным отрядам, представлены двумя формами, которые существуют почти в равных количествах и которые ничем не отличаются друг от друга, за исключением органов размножения, а именно: одна форма имеет длинный пестик при коротких тычинках, другая – короткий пестик и длинные тычинки; при этом у обеих пыльцевые зерна неодинаковой величины. У триморфных растений встречаются три формы, подобным же образом разнящиеся по длине своих пестиков и тычинок, по величине и окраске пыльцевых зерен и по некоторым другим признакам; так как у каждой из этих трех форм по две группы тычинок, то три формы обладают в общем шестью группами тычинок и тремя сортами пестиков. Эти органы настолько соразмерны по длине относительно друг друга, что половина тычинок у двух из этих форм находится на одном уровне с рыльцем третьей формы. Между тем я показал, – и это было подтверждено другими наблюдателями, – что для того, чтобы добиться полной плодовитости у этих растений, необходимо, чтобы рыльце одной формы опылялось пыльцой, взятой с тычинок другой формы, соответствующей вышины. Так что у диморфных видов два соединения полов, которые можно назвать законными, вполне плодовиты, и два, которые можно назвать незаконными, более или менее неплодовиты. У триморфных видов шесть соединений полов законны, или вполне плодовиты, и двенадцать незаконны, или более или менее бесплодны.
Бесплодие, наблюдающееся у различных диморфных и триморфных растений, когда они оплодотворяются незаконно, т. е. пыльцой, взятой с тычинок, не соответствующих по высоте пестику, весьма различно по степени, вплоть до абсолютного и полного бесплодия, – словом, совершенно так же, как при скрещивании различных видов. И как в этом последнем случае степень бесплодия зависит в весьма большой мере от более или менее благоприятных условий жизни, так же, по моим наблюдениям, обстоит дело и с этими незаконными соединениями. Хорошо известно, что если на рыльце какого-нибудь цветка попадет пыльца другого вида, а затем на то же рыльце будет перенесена, хотя бы по истечении значительного промежутка времени, собственная пыльца цветка, то она оказывает такое преобладающее влияние, что обыкновенно уничтожает действие посторонней пыльцы; то же самое можно сказать и о пыльце различных форм одного и того же вида, потому что законная пыльца сильно преобладает над незаконной, когда они попадают обе на одно и то же рыльце. Я убедился в этом, оплодотворяя различные цветки сперва незаконным способом и затем, спустя 24 часа, законным способом – пыльцой, взятой от своеобразно окрашенной разновидности, и все растения, выращенные из полученных таким образом семян, оказались окрашенными подобным же образом; это показывает, что законная пыльца, хотя она и была помещена 24 часа спустя, совершенно уничтожила или предотвратила действие прежде помещенной незаконной пыльцы. Далее, подобно тому как при взаимных скрещиваниях между двумя видами в некоторых случаях замечается значительная разница в результате, то же самое наблюдается и у триморфных растений; так, например, форма Lythrum salicaria со столбиками средней длины, оплодотворяясь с величайшей легкостью незаконным способом при помощи пыльцы с более длинных тычинок формы, имеющей короткий столбик, приносила много семян; между тем эта последняя форма не дала ни одного семени при оплодотворении пыльцой более длинных тычинок формы со столбиками средней длины.
«Некоторая степень бесплодия, как при первом скрещивании, так и у гибридов, является весьма распространенной, но ее нельзя считать абсолютно всеобщей»
Во всех этих отношениях, равно как и в других, которые можно было бы указать сверх того, формы одного и того же несомненного вида, соединяясь незаконным образом, ведут себя совершенно так же, как два различные вида при скрещивании. Это заставило меня тщательно наблюдать в продолжение четырех лет растения, выращенные из семян, полученных от различных незаконных соединений. Главный результат заключается в том, что эти, как их можно назвать, незаконнорожденные растения не вполне плодовиты. Возможно получить от диморфных видов незаконнорожденные растения как с длинными, так и с короткими столбиками и от триморфных – все три незаконнорожденные формы. Эти последние можно затем соединить обычным законным образом. Когда это делается, то нет видимой причины, почему бы им не принести столько же семян, сколько приносили их родители при законном оплодотворении. Но этого не случается. Они все неплодовиты в различных степенях, причем некоторые столь неизлечимо и совершенно бесплодны, что в продолжение четырех лет не дали ни одного семени и даже ни одной семенной коробочки. Бесплодие этих незаконнорожденных растений, когда они оплодотворяют друг друга законным способом, можно в строгом смысле сравнить с бесплодием гибридов при их скрещивании inter se (между собой). Если, с другой стороны, гибрид скрещивается с одним из двух чистых родительских видов, то бесплодие обычно значительно уменьшается; то же случается и тогда, когда незаконнорожденные растения оплодотворяются законнорожденными. Точно так же, как бесплодие гибридов не всегда идет рядом с трудностью первого скрещивания между двумя родительскими видами, так и бесплодие известных незаконнорожденных растений оказывалось необыкновенно большим, между тем как бесплодие союза, от которого они произошли, было совсем невелико. У гибридов, которые выращены из семян, взятых из одной коробочки, степень бесплодия врожденно изменчива; то же заметным образом проявляется и у незаконнорожденных растений. Наконец, многие гибриды цветут очень обильно и продолжительно, между тем как другие, более бесплодные, производят мало цветков и представляют собой хилых, жалких карликов; совершенно подобные же случаи встречаются и в незаконнорожденном потомстве различных диморфных и триморфных растений.
«На плодовитость чистых видов так легко оказывают влияние различные обстоятельства, что для всех практических целей весьма трудно сказать, где оканчивается полная плодовитость и начинается бесплодие»
Вообще существует теснейшее тождество по характеру и поведению между незаконнорожденными растениями и гибридами. Едва ли будет преувеличением, если мы скажем, что незаконнорожденные растения – это гибриды, полученные в пределах одного и того же вида вследствие неподходящего союза известных форм, тогда как обыкновенные гибриды происходят от неподходящего союза между так называемыми различными видами. Мы видели уже, что существует весьма близкое сходство во всех отношениях между первыми незаконными союзами и первыми скрещиваниями отдельных видов. Быть может, это вполне выяснится на следующем примере: предположим, что какой-нибудь ботаник нашел две резко выраженные разновидности (а такие встречаются) триморфной формы Lythrum salicaria с длинными пестиками и что он решил испытать посредством скрещивания, не представляют ли они самостоятельных видов. Он нашел бы, что при этом получается лишь около пятой доли нормального числа семян и что вообще эти два растения во всех указанных выше отношениях ведут себя как два самостоятельные вида. Но, чтобы окончательно выяснить этот вопрос, он вырастил бы растения из предполагаемых гибридных семян и нашел бы, что они жалкие карлики, вполне бесплодны и во всех других отношениях сходны с обыкновенными гибридами. Он мог бы тогда утверждать, что он действительно доказал, согласно общепринятому взгляду, что его две разновидности – такие же хорошие, самостоятельные виды, как всякий другой вид, но это было бы с его стороны абсолютной ошибкой.
Вышеприведенные факты относительно диморфных и триморфных растений очень важны, потому что, во-первых, они доказывают нам, что физиологический признак – уменьшенная плодовитость, как первых скрещиваний, так и гибридов – не может служить надежным критерием для различения видов; во-вторых, потому что мы можем заключить, что существует какая-то неизвестная связь между неплодовитостью незаконных союзов и неплодовитостью их незаконнорожденного потомства, и это приводит нас к распространению того же взгляда на первые скрещивания и на гибридов; в-третьих, потому что мы находим, – и это кажется мне особенно важным, – что могут существовать две или три формы одного и того же вида и ничем не отличаться друг от друга по своему строению или конституции и в отношении внешних условий, и все же быть бесплодными, если их соединять известным образом. В самом деле, мы должны помнить, что в данном случае к бесплодию ведет соединение двух половых элементов у особей одной и той же формы, например, двух особей с длинными столбиками, между тем как плодовитым оказывается соединение половых элементов, свойственных двум различным формам. Следовательно, этот пример с первого взгляда представляется вполне обратным тому, что происходит при обычных соединениях особей одного вида и при скрещивании между различными видами. Однако сомнительно, чтобы это было действительно так, но я не буду распространяться об этом темном вопросе.