Как бы то ни было, из рассмотрения диморфных и триморфных растений мы можем сделать тот вероятный вывод, что бесплодие различных видов при скрещивании и их гибридного потомства зависит исключительно от природы их половых элементов, а не от какого-нибудь различия в их строении или общей конституции. К такому же заключению приводит нас рассмотрение взаимных скрещиваний, при которых мужская особь одного вида не может быть соединена – или соединяется лишь с величайшим трудом – с женской особью другого вида, между тем как обратное скрещивание может быть достигнуто с величайшей легкостью. Такой превосходный наблюдатель, как Гертнер, также пришел к заключению, что виды при скрещивании бесплодны вследствие различий, ограничивающихся их воспроизводительной системой.
Плодовитость разновидностей при скрещивании и их помесного потомства не представляет собой всеобщего явления
Можно привести в качестве подавляющего довода в доказательство существования глубокого различия между видами и разновидностями то, что последние, как бы они ни отличались друг от друга по внешнему виду, скрещиваются между собой очень легко и дают вполне плодовитое потомство. За несколькими исключениями, которые сейчас будут указаны, я вполне допускаю, что таково общее правило. Но этот вопрос связан с затруднениями, потому что, обращаясь к разновидностям, происшедшим в природе, мы видим, что как только две формы, до тех пор считавшиеся разновидностями, оказываются хоть сколько-нибудь бесплодными при скрещивании, большинство натуралистов сейчас же начинает считать их за виды. Так, например, красный и синий курослепы, считавшиеся большинством ботаников за разновидности, в опытах Гертнера казались совершенно бесплодными при скрещивании, и потому он считает их за несомненные виды. Если мы будем аргументировать, оставаясь в этом замкнутом круге, то плодовитость всех разновидностей, возникающих в природе, конечно, должна быть допущена.
Если мы обратимся к разновидностям, возникшим в домашнем состоянии или считающимся за таковые, то и здесь мы не освобождаемся от некоторых сомнений. В самом деле, если нам сообщают, например, что некоторые южноамериканские туземные собаки неохотно скрещиваются с европейскими собаками, то само собой каждому приходит на ум объяснение, – и оно, вероятно, справедливо, – что они произошли от видов, первоначально различных. Тем не менее полная плодовитость столь многих домашних пород, сильно отличающихся друг от друга по внешнему виду, например различных пород голубей или сортов капусты, – факт очень замечательный, тем более если мы примем во внимание, как много есть видов, которые, несмотря на весьма близкое сходство между ними, тем не менее совершенно бесплодны при скрещивании. Однако различные соображения заставляют нас признать эту плодовитость домашних разновидностей не столь уже замечательной. Во-первых, можно заметить, что степень внешних различий между двумя видами совсем не служит надежным показателем степени их взаимного бесплодия, а потому подобные же различия у разновидностей также не могут быть надежным указанием. Известно, что для видов причина кроется исключительно в различиях их полового склада. Между тем под влиянием изменчивых условий, которым были подвержены домашние животные и культурные растения, эти последние приобрели столь мало наклонности к видоизменению воспроизводительной системы в направлении, приводящем к взаимному бесплодию, что мы имеем достаточное основание принять прямо противоположное воззрение Палласа, а именно, что подобные условия вообще устраняют эту наклонность, так что одомашненные потомки видов, которые в естественном состоянии, вероятно, были бы до некоторой степени бесплодными при скрещивании, делаются вполне плодовитыми между собой. Что же касается растений, то культура столь мало возбуждает в них наклонность к бесплодию при скрещивании различных видов, что в некоторых вполне достоверных случаях, которых мы уже касались, известные растения под влиянием культуры изменились прямо противоположным образом: они делались неспособными к самооплодотворению, сохраняя в то же время способность оплодотворять другие виды и оплодотворяться ими. Если принять учение Палласа об устранении бесплодия при помощи долго продолжающегося одомашнения, – а его едва ли можно отвергнуть, – то становится крайне невероятным, чтобы подобные же условия, продолжавшиеся долго, могли вызвать эту наклонность, хотя в отдельных случаях они могут послужить причиной бесплодия у видов, обладающих своеобразной конституцией. В этом, по моему мнению, заключается объяснение, почему от домашних животных не получается разновидностей взаимно бесплодных и почему у растений это наблюдалось лишь в немногих случаях, которые сейчас будут указаны.
Действительная трудность обсуждаемого нами вопроса, как мне кажется, заключается не в том, почему домашние разновидности не сделались взаимно бесплодными при скрещивании, а в том, почему бесплодие сделалось таким обычным явлением у естественных разновидностей, как только они прочно изгонялись в достаточной степени, чтобы быть признанными видами. Мы далеки от того, чтобы точно знать причины, и это неудивительно, если принять во внимание, как глубоко наше неведение относительно нормальной и ненормальной деятельности воспроизводительной системы. Но мы понимаем, что виды в их борьбе за существование с многочисленными соперниками должны были подвергаться в течение долгих периодов времени действию более однообразных условий, чем те, в которых находятся домашние разновидности, а это, конечно, может привести к большому различию в результате. В самом деле, мы знаем, как часто дикие животные и растения, если их взять из их естественной обстановки и держать в неволе, становятся бесплодными, а воспроизводительные функции органических существ, постоянно живших в естественной обстановке, вероятно, точно так же будут весьма чувствительны к влиянию неестественного скрещивания. С другой стороны, можно заранее ожидать, что домашние породы – которые, как доказывает уже самый факт их одомашнения, были с самого начала не очень чувствительны к переменам в их жизненных условиях и которые теперь обыкновенно могут выносить без уменьшения плодовитости частые изменения условий, – будут производить разновидности, мало подверженное опасному расстройству их производительных способностей при акте скрещивания с другими разновидностями, которые возникли подобным же образом.
«Я не могу вспомнить ни единой первоначально составленной мною гипотезы, которая не была бы через некоторое время отвергнута или изменена мною»
До сих пор я вел рассуждение так, как будто разновидности одного и того же вида неизменно плодовиты при скрещивании. Но невозможно отвергнуть фактов, свидетельствующих о существовании некоторой степени бесплодия в следующих немногих случаях, которые я вкратце изложу. Факты эти во всяком случае ничем не хуже тех, на основании которых мы убеждены в бесплодии множества видов. Сверх того, они заимствованы из сообщений наших противников, которые во всех других случаях смотрят на плодовитость и бесплодие как на надежные критерии видовых различий. Гертнер содержал в течение нескольких лет карликовый сорт кукурузы с желтыми семенами и высокую разновидность с красными семенами, которые росли один около другого в его саду, и хотя эти растения раздельнополы, они никогда не скрещивались естественным образом. Он оплодотворил тринадцать цветков одного сорта пыльцой другого, но оказалось, что только один початок принес семена, да и то всего лишь пять зерен. Самая манипуляция опыления не могла в этом случае оказать вредного действия, так как растения раздельнополы. Никто, я думаю, не заподозрит, что эти разновидности кукурузы – самостоятельные виды, и важно отметить то, что гибридные растения, полученные таким способом, оказались вполне плодовитыми, так что даже Гертнер не решился признать эти две разновидности за разные виды.
Жиру де Бюзаренг скрещивал три разновидности тыквы, которая, подобно кукурузе, раздельнопола, и он утверждает, что их взаимное оплодотворение идет тем труднее, чем крупнее различия между ними. Насколько можно полагаться на эти опыты, я не знаю, но формы, над которыми производились опыты, Сажрэ считает за разновидности, а он основывает свою классификацию главным образом на признаке бесплодия; к такому же заключению пришел и Нодэн.
Следующий случай гораздо замечательнее и на первый взгляд кажется невероятным, но он представляет собою результат изумительного числа опытов, производившихся в продолжение нескольких лет над девятью видами Verbascum и притом таким хорошим наблюдателем и таким враждебным свидетелем, как Гертнер; именно: желтые и белые разновидности одного вида при скрещивании производят меньше семян, чем сходно окрашенные разновидности того же вида. Кроме того, он утверждает, что когда желтые и белые разновидности одного вида скрещиваются с желтыми и белыми разновидностями другого вида, то больше семян получается при скрещивании между цветками сходной окраски, чем при скрещивании различно окрашенных. М-р Скотт также производил опыты над видами и разновидностями Verbascum, и хотя он не находит возможным подтвердить результаты Гертнера относительно скрещивания различных видов, однако он приходит к выводу, что несходно окрашенные разновидности одного вида приносят меньше семян, в отношении 86 к 100, чем сходно окрашенные разновидности. Однако эти разновидности не отличаются ничем, кроме окраски цветков, и одна разновидность иногда может быть выведена из семян другой.
Кельрейтер, точность наблюдений которого была подтверждена всеми последующими наблюдателями, доказал замечательный факт, что одна особая разновидность обыкновенного табака более плодовита, чем другие разновидности при скрещивании с одним резко отличающимся видом. Он производил опыты над пятью формами, которые обыкновенно считаются за разновидности и которые он подвергал строжайшему испытанию, а именно путем взаимного скрещивания, причем пришел к заключению, что их помесное потомство вполне плодовито. Но одна из этих пяти разновидностей – играла ли она роль отца или матери при скрещивании с