Nicotiana glutinosa – постоянно производила гибридов менее бесплодных, чем те, которые получались от скрещивания четырех других разновидностей с N. glutinosa. Как видно, воспроизводительная система одной этой разновидности была в известной мере и известным образом видоизменена.
Принимая во внимание эти факты, нельзя долее утверждать, что при скрещивании разновидностей последние неизменно оказываются вполне плодовитыми. Из того факта, насколько трудно удостовериться в неплодовитости разновидностей в природном состоянии, ибо предполагаемая разновидность, оказавшаяся сколько-нибудь неплодовитой, почти всегда считается видом; из того обстоятельства, что человек заботится только о наружных признаках у своих домашних разновидностей и что эти последние не подвергаются в течение долгих периодов однообразным жизненным условиям; из этих различных соображений мы можем заключить, что плодовитость при скрещиваниях не составляет основного различия между видами и разновидностями. Обычное бесплодие видов при скрещивании можно с уверенностью рассматривать не как особое приобретенное или дарованное свойство, а как привходящий результат изменений их половых элементов – изменений, природа которых неизвестна.
Сравнение гибридов и помесей независимо от их плодовитости
Независимо от вопроса о плодовитости можно и во многих других отношениях сравнивать потомство, происшедшее от скрещивания видов и разновидностей. Гертнер, сильно желавший провести пограничную черту между видом и разновидностью, мог отыскать лишь очень мало и, как мне кажется, весьма несущественных различий между потомством видов, или так называемыми гибридами, и потомством разновидностей, или так называемыми помесями. А с другой стороны, они оказываются весьма сходными во многих важных отношениях.
Я лишь весьма кратко рассмотрю здесь этот вопрос. Самым важным различием служит то, что помеси в первом поколении изменчивее гибридов; но Гертнер допускает, что гибриды, происшедшие от видов, которые долго находились в культурном состоянии, часто изменчивы уже в первом поколении, и я сам видел поразительные примеры этого рода. Гертнер признает далее, что гибриды, полученные от двух весьма близко родственных видов, изменчивее гибридов, происшедших от весьма различных видов, а это показывает, что различие в степени изменчивости постепенно сглаживается. Когда помеси и более плодовитые гибриды размножаются в течение нескольких поколений, крайняя изменчивость их потомства в том и другом случае – факт общеизвестный; однако можно привести несколько отдельных примеров, когда и гибриды, и помеси долго сохраняют одни и те же признаки. Во всяком случае изменчивость помесей в последовательных поколениях, по-видимому, больше, чем у гибридов.
Эта большая изменчивость помесей сравнительно с гибридами не представляется удивительной. В самом деле, родители помесей – разновидности и притом в большинстве случаев домашние разновидности (лишь немного опытов было произведено над естественными разновидностями), а этим уже подразумевается, что в данном случае изменчивость недавнего происхождения и что она нередко будет продолжаться и усиливать ту изменчивость, которая является результатом самого акта скрещивания. Незначительная изменчивость гибридов в первом поколении в противоположность изменчивости в последующих поколениях – факт любопытный и заслуживает внимания. Ибо он подкрепляет мой взгляд, по которому одной из причин обыкновенной изменчивости служит то, что воспроизводительная система, будучи крайне чувствительной к перемене жизненных условий, отказывается при этом выполнять свою нормальную функцию – производить потомство, во всех отношениях весьма сходное с родительскими формами. Что же касается гибридов в первом поколении, то они произошли от видов (исключая, впрочем, виды, давно подвергающиеся культуре), воспроизводительная система которых не подвергалась каким-либо расстройствам, и они не изменчивы; но зато у самих гибридов воспроизводительная система серьезно расстроена, и их потомство весьма изменчиво.
Но вернемся к нашему сравнению помесей и гибридов: Гертнер указывает, что помеси более склонны, чем гибриды, возвращаться к типу одного из родителей; но если это даже и верно, то различие здесь лишь в степени. Сверх того, Гертнер решительно утверждает, что гибриды, происшедшие от растений, долго подвергавшихся культуре, более подвержены реверсии, чем гибриды дикорастущих видов; этим, вероятно, и объясняется любопытная разница в результатах, полученных различными наблюдателями: так, например, Макс Вихура сомневается в том, чтобы гибриды когда-нибудь возвращались к родительскому типу, а он производил опыты над дикими видами ив; с другой стороны, Нодэн в весьма решительных выражениях настаивает на том, что наклонность гибридов к реверсии – почти всеобщее правило, а он производил опыты главным образом над культурными растениями. Гертнер утверждает далее, что если два вида, хотя бы и очень близкие друг к другу, скрещиваются с третьим видом, то получающиеся при этом гибриды сильно разнятся друг от друга; между тем как если две сильно различающиеся разновидности одного вида скрещиваются с другим видом, то гибриды разнятся между собой не очень значительно. Но это заключение, насколько я могу судить, основывается лишь на одном опыте и, кажется, прямо противоречит результатам нескольких опытов Кельрейтера.
«Законы, определяющие различные степени бесплодия гибридов, столь единообразны в животном и растительном царствах, что его причина, какова бы она ни была, одинакова или почти одинакова во всех случаях»
Вот и все те несущественные различия между растительными гибридами и помесями, которые мог указать Гертнер. С другой стороны, степень и природа сходства помесей и гибридов с их родителями – в особенности тех гибридов, которые произошли от близких видов, – следуют, по Гертнеру, одинаковым законам. При скрещивании двух видов один из них иногда обладает большей способностью сообщать гибриду сходство с собой. То же, я полагаю, свойственно и разновидностям растений; у животных эта преобладающая способность одной разновидности перед другой также, без сомнения, встречается часто. Гибридные растения, происшедшие от взаимного скрещивания, обыкновенно обладают весьма близким сходством; то же можно сказать и о помесях растений, полученных от взаимного скрещивания. Как гибриды, так и помеси можно возвращать к чистому типу одного из родителей путем повторных скрещиваний их последующих поколений с одной из родительских форм.
Все эти замечания, конечно, приложимы к животным, но в этом случае вопрос значительно усложняется, отчасти вследствие существования вторичных половых признаков, в особенности же вследствие того, что один пол преимущественно перед другим обладает способностью придавать сходство с собою как при скрещивании одного вида с другим, так и при скрещивании двух разновидностей. Так, например, я полагаю, что правы те авторы, которые утверждают, что осел имеет преобладающую силу над лошадью, вследствие чего и мул, и лошак более сходны с ослом, чем с лошадью; но это преобладание выражено сильнее у осла, чем у ослицы, так что мул – результат скрещивания осла и кобылы – более похож на осла, чем лошак – результат скрещивания ослицы и жеребца.
Некоторые авторы придавали большое значение тому предполагаемому факту, что помеси бывают лишь очень близко схожи с одним из родителей, а не обладают промежуточными признаками между обоими; но это иногда случается и с гибридами, хотя, я согласен, гораздо реже, чем с помесями. Если присмотреться ближе к собранным мною примерам, когда животные, происшедшие от взаимного скрещивания, близко походили на одного из родителей, то оказывается, что сходство ограничивается главным образом признаками, почти уродливыми по своей природе и появившимися внезапно, каковы альбинизм, меланизм, отсутствие хвоста или рогов, лишние пальцы на передних и задних конечностях, и не касается признаков, постепенно приобретенных путем отбора. Наклонность внезапно возвращаться к чистому типу одного из родителей также должна встречаться гораздо чаще у помесей, которые происходят от разновидностей, нередко возникающих внезапно и имеющих полу-уродливый характер, чем у гибридов, которые произошли от видов, возникших медленным и естественным путем. В общем я вполне согласен с доктором Проспером Люка, который, разобрав огромное количество фактов, касающихся животных, приходит к заключению, что законы сходства детеныша с родителями одни и те же, разнятся ли эти последние больше или меньше друг от друга, т. е. будут ли скрещиваться особи одной разновидности, или различных разновидностей, или разных видов.
Помимо вопроса о плодовитости и бесплодии, во всех других отношениях, по-видимому, существует общее и близкое сходство между потомствами скрещивающихся видов и скрещивающихся разновидностей. Если рассматривать виды как формы, возникшие вследствие особых актов творения, а разновидности как формы, происшедшие в силу вторичных законов, это сходство способно возбудить удивление. Но оно находится в полной гармонии с воззрением, по которому нет существенного различия между видами и разновидностями.
Краткий обзор
Первые скрещивания происходят между формами, достаточно разнящимися между собой, чтобы считаться видами, и их гибриды весьма часто, но не всегда бесплодны. Это бесплодие представляет всевозможные степени и часто так незначительно, что самые тщательные наблюдатели приходили к диаметрально противоположным заключениям, классифицируя формы на основании этого признака. Бесплодие врожденно изменчиво у разных особей одного вида и весьма чувствительно к влиянию благоприятных и неблагоприятных условий. Степень бесплодия не находится в строгой зависимости от систематического сродства, но определяется различными любопытными и сложными законами. Она обыкновенно различна, а иногда и очень различна при взаимных скрещиваниях между одними и теми же двумя видами. Она не всегда одинакова по степени при первом скрещивании и у гибридов, происшедших от него.