Эукариотическая клетка – это, по сути, комбинация нескольких предковых клеток. Поэтому естественно, что сами эукариоты крупнее прокариот и могут достигать гораздо большего размера. Размер эукариот не ограничен, потому что их органеллы распределены по всей клетке, так что по мере увеличения клетки пропорционально увеличивается и количество органелл. Прокариоты, как полагают, почти не изменили свой размер (или форму) за почти 4 млрд лет в первую очередь потому, что большинство их клеточных структур находятся на внешней клеточной мембране в виде трубочек и насосов для перекачивания химических веществ, в то время как их внутренняя часть представляет собой просто химический бульон и свободно плавающую ДНК. По мере увеличения клетки вся нагрузка по обслуживанию дополнительного объема падает на мембрану и ее структуры; если радиус прокариотической клетки увеличивается вдвое, то площадь ее поверхности растет в четыре раза, а объем – в восемь раз. В итоге поверхность клетки будет не в состоянии угнаться за объемом, и поэтому рост прокариотам попросту невыгоден.
Большее разнообразие эукариот также объясняется отличиями в воспроизводстве. Прокариоты обычно совершают деление клеток (митоз), клонируя себя. Неудивительно, что они почти не изменились. Простые одноклеточные эукариоты совершают не просто деление клетки – они еще разделяют и перетасовывают собственную ядерную ДНК, а потом соединяют ее часть с ДНК партнера посредством мейоза и полового размножения. Преимущество этих перетасовок и обмена в том, что они повышают разнообразие, а также уменьшают вероятность летальных генетических ошибок, вызванных повреждением фрагментов ДНК: поврежденные фрагменты теряются при перетасовке, зато сохраняются при простом клонировании. Разнообразие и контроль возникновения генетических ошибок стали эволюционным преимуществом, что привело к их закреплению.
Возникновение многоклеточных животных и растений, по всей видимости, началось с формирования колоний одноклеточных. В колонии все клетки идентичны, а в многоклеточном организме есть клетки специализированные, которые выполняют различные роли (как клетки наших мышц, мозга, костей, глаз). Прокариоты могут образовывать лишь простые нитевидные колонии и цианобактериальные маты; одноклеточные эукариоты могут создавать колонии различных структур, например вольвокс (подвижные шарообразные колонии водорослей, о которых шла речь в главе 1) или слизевик. Переход от колонии к многоклеточному организму, вероятно, был довольно простым, учитывая разнообразие путей адаптации и эволюции эукариот. Например, клетки на поверхности колонии отвечают за поглощение энергии и питательных веществ из окружающей среды, в то время как клетки внутреннего слоя транспортируют питательные вещества и воду внутрь колонии, образуя таким образом подобие кровеносной системы. Различие в среде внутри колонии стимулирует эволюцию ее клеток в сторону специализации. В итоге клетки, обеспечивающие, например, движение колонии или восприятие хищников и добычи, могут в определенных обстоятельствах стать эволюционным преимуществом.
Однако на возникновение многоклеточных организмов на Земле ушло очень много времени. Еще 640 млн лет назад в биосфере по‑прежнему доминировали одноклеточные организмы. Примерно с 640 млн по 540 млн лет назад существовали формы жизни, имеющие ветвящуюся и трубчатую структуру (эта эпоха называется эдиакарской), но эти организмы вымерли. Около 540 млн лет назад начался расцвет многоклеточных – появилось огромное число причудливых морских существ, большинство из которых, вероятно, вы приняли бы за страшных скорпионов, многоножек и крабов.
Это событие было названо кембрийским взрывом. После него в палеонтологической летописи появляются ископаемые останки, поскольку многие живые существа обзавелись твердыми раковинами и скелетами, которые сохраняются в целом виде. Конечно, мы остаемся в неведении о более ранних мягкотелых ископаемых существах, однако уже в наши дни современная палеонтология способна обнаружить присутствие жизни по следам биологического и генетического материала, оставленного в горных породах давно исчезнувшими беспозвоночными. Кроме того, осадочные отложения, образованные до кембрийского взрыва (сохранившиеся в виде горных пород), несут мало следов деятельности роющих животных (этот эффект называется биотурбацией), а после кембрийского взрыва такие следы широко распространяются в донных отложениях.
Появление существ, имеющих раковину, чьи твердые части состоят из карбонатных пород, могло произойти из‑за вулканогенного накопления углекислого газа в атмосфере, что вывело нашу планету из состояния «Земля‑снежок» (описанного в главе 6). Например, избыток углекислого газа, растворяясь в океанской воде и вымываясь по действием эрозии, мог обеспечить наличие материала для построения раковин. Таким образом, кембрийский взрыв могло запустить окончание ледникового периода «Земли‑снежка». За последние 400 млн лет растения и животные колонизировали сушу и продолжали эволюционировать и увеличивать многообразие, заполняя все возможные ниши и закоулки. И все же фанероза – время, прошедшее с кембрийского взрыва до наших дней, – составляет лишь около 10 % от всей истории Земли. Большую часть своей биологической истории Земля была заселена только микроорганизмами.
За время долгой истории жизни на Земле много солнечной энергии было накоплено в виде сахара, жиров и других органических веществ. В то же время в атмосфере накопилось огромное количество кислорода. Как уже отмечалось, бóльшая часть органических веществ была скрыта от кислорода под отложениями и на дне океана. И лишь незначительная часть этого органического вещества, находившаяся глубоко под поверхностью Земли, образовала под воздействием высоких температур и давления различные виды ископаемого топлива. В сущности, это был процесс медленного «плавления» молекул сахара – удаления кислорода и восстановления углерода (возвращения ему электронов, отобранных кислородом). Морские органические отложения, подверженные этому процессу, могли стать источником нефтегазовых углеводородов (молекул водорода и углерода, но без кислорода); некоторые из их запасов могли затем выйти наверх благодаря тектонике плит или оказаться у земной поверхности, когда понизился уровень моря и они оказались на суше, например в западной части нынешних Соединенных Штатов – от Техаса до Вайоминга, где во времена динозавров плескалось море. Отложения органического вещества на суше, например деревья и болота, могли бы при благоприятных условиях превратиться в уголь – относительно чистый углерод (в болотах образуется еще и торф – промежуточный продукт превращения в уголь). Нефть, газ и уголь (торф) составляют наши запасы ископаемого топлива, бóльшая их часть, около 85 % по массе углерода, приходится на уголь. Большинство его запасов было образовано около 300 млн лет назад – в геологический период, вполне заслуженно названный каменноугольным. Он продолжался, по геологическим меркам, недолго после того, как растения захватили сушу.
В общей сложности около 4 трлн т углерода связано в виде ископаемого топлива, что вдвое больше, чем масса углерода всей сегодняшней биосферы (считая живую и мертвую биомассу). Однако из всего органического вещества, синтезированного под действием атмосферного кислорода, бóльшая его часть, т. е. около 15 квадрлн т углерода, что примерно в 4000 раз больше, чем в ископаемом топливе, находится в коре, не трансформировавшись в ископаемое топливо, причем залегает так, что извлечь или использовать его слишком трудно. Эти органические полимеры обычно называют керогеном. Сам по себе кероген служит одним из основных резервуаров углерода Земли, но осознайте его размеры: он на четверть больше резервуара неорганического углерода, хранящегося в виде карбонатов на дне океанов и на континентах! Карбонаты и кероген вместе уже поглотили почти весь изначальный углекислый газ Земли, который когда‑то был в атмосфере, и таким образом они помогают нашему климату не стать похожим на климат Венеры. Запасы керогена настолько огромны, что, когда лишь незначительная его часть попадает в подходящие условия температуры и давления, он вновь становится гигантским источником ископаемого топлива.
В конце концов, формы углерода и углеводорода в ископаемом топливе служат даже лучшим источником энергии, чем сахара, поскольку они лишены кислорода, и, следовательно, все их вещество может вступать в реакцию с кислородом. В некотором смысле ископаемые виды топлива представляют собой не только сбереженную солнечную энергию, захваченную благодаря фотосинтезу, но и геотермальную энергию, затраченную на восстановление сахаров до бескислородного состояния. Даже без учета докембрийской биомассы за сотни миллионов лет на Земле накопились триллионы тонн энергии, доступной для потребления. Наличие этого дешевого, концентрированного и транспортабельного источника накопленной энергии изменило человеческую цивилизацию и породило бесчисленное количество технологических и социальных достижений. Но получается, что крайняя полезность этого ресурса вынуждает нас сжигать его поразительными темпами. За несколько десятилетий человечество израсходовало углерод, накопленный за миллионы и миллионы лет, и этот процесс стал оказывать влияние на климат и благоприятную для жизни окружающую среду, т. е. среду, пригодную для человека.
8. Человек и цивилизации
Эволюция человека началась через сотни миллионов лет после возникновения многоклеточных организмов. Мне не удастся уделить в этой книге достойного внимания всем формам жизни, возникшим в промежутке между появлением многоклеточных и человека, в частности всеобщим любимцам динозаврам. Однако вкратце отмечу, что наши предки‑млекопитающие жили еще во времена динозавров. Они были маленькими, похожими на грызунов существами и занимали экологические ниши, не занятые доминировавшими видами – динозаврами (например, ведя ночной образ жизни и обитая под землей). Примерно 65 млн лет назад, после падения астероида на полуостров Юкатан и вымирания динозавров, млекопитающие смогли занять больше ниш, выросли в размерах и стали значительно более разнообразными. Самое крупное млекопитающее, известное как индрикотерий или балухитерий («зверь из Белуджистана»), обитало более 20 млн лет назад в Центральной Азии. Это был древний безрогий родственник носорога, однако намного крупнее современных носорогов и с длинной шеей, напоминавший брахиозавра или нынешнего жирафа.