до поглощения пищи составляет около 120 миллисекунд.
Неудивительно, что на сенсорной карте первичной соматосенсорной коры крота со звездным носом видно огромное увеличение звезды за счет туловища, хвоста и задних лап (рис. 2.8). Этот принцип дизайна примени́м ко многим видам: участки кожи с высокой плотностью механосенсорных рецепторов увеличены на основной сенсорной карте мозга.
Копнув глубже, можно обнаружить, что на самом деле существует серия сенсорных карт, расположенных в смежных областях коры. Первичная соматосенсорная кора у приматов разделяется на четыре меньшие по размеру зоны, каждая со своей причудливо искаженной картой. Помимо получения информации непосредственно от таламуса, эти четыре области тесно связаны друг с другом. Они также отправляют информацию в соседние области, высшую соматосенсорную кору, не связанную напрямую с таламусом. В настоящее время в соматосенсорной коре головного мозга приматов найдено в общей сложности десять различных карт тела (четыре в первичной коре, шесть в верхней коре) и еще могут быть обнаружены другие.
Итак, где именно во всем этом множестве взаимосвязанных карт мозга происходит чудо? Как возникает наше богатое, нюансированное и глубокое чувство осязания из этой сумасшедшей паутины разумной плоти? Мы сознательно воспринимаем давление на конкретное место нашего тела, потому что активирована определенная группа нейронов в коре. Это может происходить естественным путем, путем стимуляции кожи, или искусственно – путем прямой стимуляции мозга, как это делал Пенфилд. Но это только первая небольшая часть объяснения. Многое еще предстоит понять о том, как мозг создает наш опыт в тактильном мире. Однако есть несколько общих принципов, которые стоит знать.
Информация поступает от кожи к мозгу. Каждый нейрон в первичной соматосенсорной коре в конечном итоге получает поступающую информацию от многих нервных волокон, иннервирующих соседние участки кожи. Например, одиночное нервное волокно, проходящее через руку и передающее информацию клеток Меркеля от кончика пальца к спинному мозгу, будет реагировать на стимуляцию только в небольшой точке около 1 мм в диаметре на кончике пальца.
Но из-за этой конвергентной передачи сигналов управляемый нейрон на карте первичной соматосенсорной коры, вероятно, реагирует на стимуляцию в гораздо более широкой области, около 5 мм в диаметре. Важно отметить, что эта конвергентная сигнализация не является случайной и, следовательно, не просто размывает точность тактильной информации. Скорее, подключая определенную группу управляемых волокон к одному и тому же корковому нейрону, можно создать кортикальный нейрон, реагирующий на конкретный сенсорный элемент, например, тонкий стержень, проложенный поперек подушечки пальца. Конвергентная передача сигналов еще более драматична в областях, которые редко иннервируются: один нейрон в части сенсорной карты, представляющей спину, может быть активирован стимулами на поверхности размером более 50 кв. см кожи.
В первичной соматосенсорной коре конвергенция приводит к минимальному смешиванию информации: сигналы от четырех механосенсорных рецепторов хранятся раздельно. Некоторые группы нейронов реагируют преимущественно на Меркеля, другие – на Мейснера, а третьи – на Пачини. Так, например, один столбец кортикальной ткани диаметром около 0,6 мм может принимать сигналы Мейснера с подушечки большого пальца левой ноги, а другой – сигналы Меркеля с правой стороны нижней губы.
Последовательная обработка в мозге извлекает все более сложную сенсорную информацию. Если мы рассмотрим блок-схему областей в коре головного мозга, которые обрабатывают сенсорную информацию, на первый взгляд она покажется перемешанной (рисунок 2.9). Однако при дальнейшем рассмотрении начинают проявляться некоторые закономерности. Есть четыре области, которые составляют первичную соматосенсорную кору, каждая из которых получает сигналы аксонов непосредственно от таламуса, хотя область 3b получает их львиную долю. Напротив, область 2 получает немного информации от таламуса, но также активируется всеми тремя другими основными областями неокортекса: 3a, 3b и 1.
Рис. 2.9. Схема соединений сенсорных областей обработки в мозге
Сделав записи нейронов в области 3b во время стимулирования кожи, мы обнаружим, что наиболее эффективный стимул для их активации довольно прост – это тонкий стержень, проложенный поперек кончика пальца под определенным углом. Однако этот же простой стимул слабо активирует нейроны в области 2, которые сильно реагируют только на более сложные стимулы, такие как двумерные или трехмерные фигуры (например, бейсбольный мяч в руке). Если лабораторные животные получат повреждения в области 3b, результат будет удивительным: животные станут нечувствительны к прикосновениям настолько, что, кажется, они не подозревают о качестве или даже о существовании сенсорных раздражителей. Напротив, повреждение области 2 производит гораздо более тонкий эффект: эти животные все еще могут различить материалы, но их способность распознавать объекты с помощью одного прикосновения теряется.
Схема активизации работы мозга для областей обработки прикосновений позволяет нам понять эти выводы. Область 3b получает базовую сенсорную информацию, которая обрабатывается минимально. В результате нейроны в этой области реагируют на простые раздражители, как можно было бы предвидеть благодаря прямой конвергенции аксонов, передающих механосенсорные сигналы. Поскольку область 3b является местом для хранения сенсорной информации, ее повреждение наносит сокрушительный удар, лишая большинство нижестоящих ступеней мозга обработки важных данных. Область 2 принимает не только прямые сигналы от таламуса, но также информацию от других основных областей тактильного взаимодействия, включая обработку и вычисления, которые выполняют эти области. Как следствие, область 2 может распознавать более сложные свойства раздражителей, к примеру, движение объекта, его кривизну и трехмерную форму. Когда область 2 повреждена, воздействие на ощущение прикосновения слабее, так как это лишь один из нескольких путей передачи информации в верхние области.
Последовательная обработка продолжается с возрастающей сложностью, поскольку сенсорная информация перемещается дальше во вторичную соматосенсорную кору. Нейроны в этой области объединяют сигналы в более обширных областях (например, по всей руке или ноге), включая зоны по обе стороны тела. Вторичная соматосенсорная кора играет важную роль в идентификации объекта, особенно через прикосновение. Поражения в этой области вызывают незначительные нарушения: потерю способности распознать объект одной рукой, а затем ее выполнение другой рукой.
Параллельная обработка разделяет сложную сенсорную информацию в разные потоки для действий. В конечном счете, представление о тактильном мире в мозге служит достижению определенной цели: принятию решения, формированию памяти или инициированию действия. Обработанная информация, вытекающая из высшей соматосенсорной коры, разделяется на два разных потока. Один поток, проходящий через область мозга, называемую островком, информирует об эмоциональных реакциях, гомеостазе и некоторых других функциях. Сейчас известно, что островок имеет решающее значение для самоощущения. Другой поток протекает через область, называемую задней теменной корой, и главным образом участвует в интеграции сенсорных данных с информацией от других органов чувств для планирования, выполнения и точной настройки движений, включая манипуляцию объектами.
В то время как первичная соматосенсорная кора в основном надежно и постоянно реагирует на сенсорную информацию, на высшие сенсорные центры мозга сильнее влияют такие когнитивные факторы, как внимание, контекст, мотивация и ожидания. Мы вернемся к этим областям в следующих главах, когда будем рассматривать высшие когнитивные аспекты осязания.
Мы обсуждали, как искаженная природа сенсорных карт человеческого мозга с большими пальцами, губами и ступнями отражает плотность сенсорных рецепторов в определенных областях кожи. Но есть еще один важный фактор: сенсорные карты не предопределены на всю жизнь, они могут меняться с приобретением индивидуального сенсорного опыта. Известным примером таких изменений можно считать скрипачей, альтистов и виолончелистов, уделяющих музыке не менее двенадцати часов в неделю. Для игры на этих инструментах пальцы левой руки постоянно задействованы в переборе струн и создании эффектов вибрато – задачи, включающей в себя как усиленную тактильную стимуляцию, так и исключительную ловкость рук. Правая рука требует гораздо меньше отдельных движений пальцами и тактильной обратной связи.
Когда музыкантам просканировали мозг для измерения импульсов их рук в первичной соматосенсорной коре, было обнаружено, что сенсорная карта для пальцев левой руки была значительно больше, чем для пальцев правой: примерно в 1,8 раза. Такие же результаты были получены в трех исследованиях, проведенных в других лабораториях с использованием схожих методов. Однако интерпретация этого явления не так проста. Лежащее на поверхности объяснение состоит в том, что годы практики игры на скрипке или виолончели привели к увеличению территории левой руки на сенсорной карте. Другое предположение: люди, родившиеся с необычайно сильными левосторонними наклонностями или развившие их, с большей охотой занимаются струнными инструментами и преуспевают как исполнители – точно так же, как дети тяготеют к тем видам спорта, для которых у них есть природные данные и склонности. Возможно, они выбирают инструмент интуитивно, на основе врожденных сенсорно-моторных способностей.
Проверить эти два объяснения можно измерением сенсорной карты рук до и после музыкальной тренировки. Конечно, чтобы стать опытным исполнителем, требуются годы, что затрудняет проведение исследования. Существуют ли тактильные ощущения, быстрее вызывающие изменения в сенсорной карте? Яркий пример – кормление грудью у крыс. Норвежские крысы в лаборатории приносят в помете от восьми до двенадцати детенышей. В первые несколько дней после родов они тратят около 80 процентов своего времени на кормление двенадцатью сосками, распределенными в два ряда на их вентральной (нижней) поверхности тела.