При измерении через 12–19 дней после рождения вентральная часть первичной сенсорной карты кормящей крысы была примерно в 1,6 раза больше, чем у контрольных крыс. (Контрольные крысы были либо самками крыс соответствующего возраста, либо не кормящими матерями, чьих детенышей забрали при рождении.) Через 15–30 дней после изъятия детенышей область брюшной полости на карте кормящих крыс сократилась до размера, который был у них до беременности. Эти данные свидетельствуют о том, что расширенный сенсорный опыт действительно может вызвать динамические изменения в сенсорной карте, которые, по крайней мере, в некоторых ситуациях могут происходить в течение нескольких дней, а не лет.
Все мы участвуем в эксперименте медленной тактильной депривации на протяжении всей нашей взрослой жизни. Приблизительно с двадцати до восьмидесяти лет плотность клеток Меркеля и телец Мейснера постепенно уменьшается примерно в три раза (рисунок 2.10), а точность ориентирования в пространстве падает примерно в той же степени. Означает ли это, что снижение чувствительности к легкому прикосновению у пожилых людей можно полностью объяснить потерей поверхностных механорецепторов на коже? Возможно, нет.
Рис. 2.10. Плотность телец Мейснера уменьшается с возрастом на гладкой коже на подошвенной поверхности большого пальца
Подсказка в том, что снижение остроты пространственных ощущений не является равномерным по всей поверхности тела: чувствительность кончиков пальцев снижается примерно в 2,5 раза, а подошв и ступней – в четыре раза больше. Это различие объясняется тем, что старение также связано со снижением скорости распространения сигналов: примерно с 241 км в час до 177 км в час в нервных волокнах, передающих сигналы Меркеля и Мейснера мозгу. Это замедление нервных импульсов ухудшает прохождение сенсорной информации в большей степени из отдаленных областей, таких как пальцы, чем в более близких областях, таких как руки или губы. Нарушение тактильных ощущений на ступнях и пальцах ног – важный фактор, способствующий снижению устойчивости при ходьбе у пожилых людей, что часто приводит к тяжелым травмам.
Даже при старении женщины имеют лучшую различительную способность, нежели мужчины: в среднем они могут различить бороздки, которые находятся примерно на 0,2 мм ближе друг к другу. Обусловлено ли это тем, что кожа женских пальцев мягче, чем у мужчин? Нет – кожа на кончиках пальцев у женщин была столь же неровной. Возможно, дело в неких гендерных особенностях в соматосенсорной схеме мозга или способности сосредоточиться на задаче? Пока у нас нет никаких доказательств в поддержку или опровержение этой теории.
Даниэль Голдрайх и его коллеги из университета МакМастера в Онтарио, Канада, высказали более простую гипотезу: может быть, в среднем женщины лучше воспринимают тактильную информацию, потому что у них пальцы поменьше? Если бы одинаковое количество клеток Меркеля, датчиков, различающих самое легкое прикосновение, были равномерно распределены по большим и маленьким кончикам пальцев, то у маленьких пальцев была бы более высокая плотность сенсора и, следовательно, более высокая острота. Это все равно, что 10-мегапиксельная камера в вашем мобильном телефоне против 5-мегапиксельной. Чтобы проверить эту гипотезу, ученые пригласили сотню добровольцев, пятьдесят мужчин и пятьдесят женщин, и предложили им распознать несколько неровных поверхностей. Также они тщательно измеряли площадь подушечки указательного пальца каждого субъекта.
Невозможно напрямую измерить плотность клеток Меркеля в кончиках пальцев без болезненной биопсии кожи. Но поскольку обнаружилось, что клетки Меркеля сгруппированы вокруг основания потовых пор на гладкой коже, которые можно измерить, протирая кончик пальца водорастворимой краской и затем прижимая его к стандартному оптическому сканеру, эти поры использовали в качестве косвенного показателя плотности клеток Меркеля. Было показано, что плотность потовых пор значительно выше на маленьких пальцах.
Гольдрайх и его коллеги пришли к выводу, что размер пальца определяет тактильную остроту независимо от пола. Такое объяснение приводит ко многим другим вопросам: как насчет механосенсорных рецепторов на других частях тела, отличных по размеру? Есть ли фиксированное количество механосенсоров для ноги, груди или пениса?
В настоящеее время мы пришли к пониманию, что в коже есть разные датчики, каждый из которых настроен на извлечение различных аспектов информации о тактильном мире. Эти потоки информации отправляются в мозг, где через серию последовательных и параллельных операций первичные данные, полученные от отдельных тактильных датчиков, объединяются для извлечения более сложной тактильной информации: формы объекта, точной текстуры и ощущения от незадействованных концов инструмента. Как мы увидим в дальнейших главах, эти датчики – лишь небольшая часть полного спектра сенсорного опыта.
Глава 3. Анатомия нежности
В комнате присяжных было жарко и душно. В воздухе висели пылинки, размеренно тикали часы. Густой запах, исходивший от одежды присяжных, насыщал жаркий воздух ароматами мужского одеколона, пота и табачного дыма. В тот день рассматривалось странное дело. Как ни удивительно, в суде обсуждалась одна из загадок тактильной нейробиологии: что мешает мастурбации быть яркой?
Одно из развлечений жителей Балтимора – выполнять обязанности присяжных в суде округа, что происходит довольно часто. Каждый год зеленый конверт с правительственной печатью может появиться в вашем почтовом ящике, и каждый год горожане готовятся провести долгие часы в здании суда. В тот день подсудимый – невысокий мускулистый девятнадцатилетний парень, работающий ночным сторожем, решил сам представлять себя на процессе, сэкономив на услугах адвоката.
Прокурор изложил дело: молоденькая подруга подсудимого оказалась в отделении скорой помощи, голодная, избитая и обезвоженная. Сначала она не хотела рассказывать свою историю, но постепенно разговорилась. Однажды днем она и ее парень, подсудимый, лежали у него дома на кровати и дурачились. Он попросил приласкать его рукой, и она приступила. Когда он жаловался, что она делает это неправильно, девушка пыталась менять технику и добавить немного грязных разговоров. Но этого было недостаточно, и, как он объяснил, «она делает это или слишком быстро, или слишком медленно». Он пришел в ярость, а затем совершенно потерял контроль, нанося ей удары в лицо и грудь. Затем он приковал ее наручниками к каркасу кровати и удерживал в плену два дня, периодически насилуя. Медицинские эксперты подтвердили слова девушки, но были обеспокоены исходом дела, так как она сказала, что все еще любит своего парня.
Когда подсудимому пришло время выступить в свою защиту, он попросил принести видеопроигрыватель и включил кассету. На видео была домашняя вечеринка спустя несколько недель после инцидента. Молодые люди пили пиво под громкие звуки рэпа. Вскоре камера запечатлела его девушку, очевидно, в состоянии алкогольного опьянения: ее речь была бессвязной, а взгляд рассеянным.
Потом обвиняемый спросил: «Итак, в ту ночь я тебя не бил, верно?»
«Я чудесно провела время!» – согласилась она.
«Я имею в виду, – спросил он, – я никогда не связывал и не нападал на тебя, верно?»
«О чем ты говоришь?» – не поняла она.
«Когда ты сказала, что я изнасиловал тебя, это было ложью, не так ли?»
«Ерунда, – сказала она. – Забудь об этом и веселись».
Когда объявили приговор, обвиняемый был ошеломлен, не в силах поверить, что видео не спасло его. Присяжные осудили его по всем пунктам обвинения: изнасилование, избиение и незаконное лишение свободы. В своем заявлении перед вынесением приговора он пытался, но не слишком удачно, выглядеть сокрушенным:
«Сожалею о случившемся. У меня дурной характер. Я признаю это. Но поверь мне, это действительно была плохая мастурбация».
Теперь давайте представим, в духе Квентина Тарантино, что пылающая праведным гневом жертва затащила своего насильника в переулок за зданием суда и заставила его пройти болезненную биопсию сурального нерва. Этот нерв проходит по задней части икроножной мышцы и иннервирует наружный край стопы. Разрезав нерв, чтобы исследовать его с помощью микроскопа, мы увидели бы поперечное сечение аксонов чувствительных нервов, вперемешку.
Аксоны большого диаметра, А-волокна, покрыты слоем изолирующего белка миелина для ускорения нейронных сигналов и имеют несколько подгрупп с различными функциями. Группа A-волокон, называемая A-альфа, очень быстро передает информацию от специальных датчиков, встроенных в мышцы, суставы и сухожилия. Их сигналы позволяют сформировать мысленное представление о том, где ваше тело находится в пространстве.
Эта способность, называемая проприоцепцией, позволяет вам, например, ощущать положение и движение вашей руки, даже когда ваши глаза закрыты и вы ничего не трогаете.
Другая группа A-волокон, A-бета, передает быстрые сигналы от механорецепторов кожи: Меркеля, Мейснера, Руффини и Пачини, обеспечивающих тонкое осязание, а также быстрые импульсы от отклонения волос. Третий тип, А-дельта, имеет меньший диаметр и меньше оболочек из белка миелина, поэтому передает сигналы со средней скоростью. Некоторые А-дельта волокна доносят ощущения боли и температуры, такие как острая, колющая боль, обжигающая жара и холод.
Суральный нерв также содержит аксоны гораздо меньшего диаметра, называемые С-волокнами, в которых отсутствует изолирующий миелин. Из-за этих структурных особенностей электрические сигналы в C-волокнах распространяются неспешно, со скоростью около 3 км в час. Для сравнения, информация от кожных механосенсоров течет со скоростью около 1241 км в час по волокнам А-бета, а проприоцептивные сигналы распространяются со скоростью около 402 км в час по волокнам А-альфа. Различная скорость проводимости этих волокон ограничивает виды информации, которую они могут нести. Быстрые волокна необходимы для передачи постоянно меняющихся, детализированных сигналов о форме объекта, текстуре, вибрации и дистанционном зондировании с помощью инструментов – точной тактильной информации, кодируемой механосенсорами, которая позволяет нам различать едва ощутимые прикосновения. Например, шрифт Брайля нельзя было бы прочитать, если содержащаяся в нем информация передавалась бы по медленным C-волокнам, для этого требуются быстрые A-волокна.