Учитывая то, что мы узнали о действии других растительных соединений на сенсорные нейроны, иннервирующих кожу, можно предположить, что гидроксил-альфа-санскул активирует некоторый тип канала TRP в этих клетках. Однако это не тот случай. Гидроксил-альфа-санскул с помощью нового механизма возбуждает сенсорные нейроны, блокируя ионный канал под названием двухпоровый калиевый канал. Каналы этого типа обычно допускают медленную утечку положительных ионов из нейрона, поэтому, когда он блокируется, положительный заряд быстро накапливается внутри клетки, вызывая в ней импульсы и отправляя сигналы в мозг. Нейроны, которые активируются препаратами зантоксилума, включают С-тактильные волокна, передающие легкое приятное прикосновение – датчики ласки; и волокна Мейснера, передающие вибрацию на умеренных частотах. Но пока доподлинно неизвестно, почему их активация вызывает ощущение покалывания.
Летучие мыши-вампиры удивительны, и не только из-за их причудливых образов в фильмах ужасов. Мы познакомились с этим видом ранее, изучая их социальное взаимодействие и совместные трапезы, но теперь давайте рассмотрим их тактильные специализации для кормления. Летучие мыши-вампиры занимают уникальную экологическую нишу – они единственные известные млекопитающие, у которых весь запас пищи состоит из крови теплокровных животных (других млекопитающих и птиц). Некоторые виды летучих мышей питаются насекомыми или фруктами, но летучие мыши-вампиры могут проглотить только жидкость, а без нее умрут с голоду.
Летучие мыши-вампиры отправляются в полет, чтобы найти добычу и обычно садятся на спину или на гребни шеи. Затем они приступают к поиску подходящего места, чтобы сделать аккуратный укус и извлечь около двух чайных ложек крови. Они ищут место, которое не обременено слишком большим количеством волос или меха и где кровеносные сосуды проходят близко к поверхности кожи. Для поиска спрятанных кровеносных сосудов очень важна способность обнаруживать тепло на расстоянии. Людвиг Кюртен и Уве Шмидт из Университета Бонна изучили летучих мышей-вампиров в лаборатории и показали, что они способны обнаружить инфракрасное излучение, испускаемое кожей человека на расстоянии около 15 см.
У большинства видов летучих мышей лицевая структура способствует эхолокации, но только у летучих мышей-вампиров есть набор из трех носовых ямок, окружающих нос. Кожа этих ямок тонкая, безволосая и лишена желез, что делает ее идеальным местом для размещения инфракрасных датчиков. Ямки также отделены от окружающих частей мордочки слоем плотной соединительной ткани, служащей теплоизолятором. В результате температура носовых ямок составляет около 30 °C, что значительно ниже температуры окружающей кожи (37 °C). Это позволяет датчикам тепла в носовых ямках различать жар добычи и тепло собственной мордочки.
Так какой датчик использует летучая мышь-вампир для обнаружения инфракрасного излучения? Мы уже знаем, что TRPV1 у людей и мышей может регистрировать температуры выше 42 °C, но очевидно, что этого недостаточно. Чтобы найти инфракрасный датчик у летучих мышей-вампиров, Дэвид Джулиус, Елена Грачева и их коллеги провели хитрый эксперимент. Они собрали летучих мышей-вампиров и фруктовых летучих мышей, которые не чувствуют инфракрасного излучения. Затем они тщательно проанализировали скопления тел нейрональных клеток, которые иннервируют мордочку (тройничный ганглион), и проанализировали их экспрессию гена TRPV1. Они обнаружили, что на самом деле есть две различные формы TRPV1, представленные в сенсорных нейронах тройничного ганглия: длинная форма с тепловым порогом 43 °C и короткая форма, которая активируется при гораздо более низкой температуре, около 30 °C, чуть выше нормальной температуры носовых ямок. У фруктовых летучих мышей есть только длинная форма в тройничных ганглиях, в то время как летучие мыши-вампиры обладают обеими формами примерно в равной степени.
Летучая мышь-вампир обладает сверхчувствительной формой TRPV1, позволяющей обнаруживать инфракрасное излучение для кормления. Но что это значит для остальных частей ее тела? В конце концов, летучая мышь-вампир должна обнаруживать тепло и в других точках. Исследования ганглиев дорсальных корешков, скоплений нейронов, иннервирующих другие области, показали только сверхчувствительную короткую форму TRPV1. Это объясняет, почему летучие мыши-вампиры поддерживают нормальную термочувствительность в других областях тела, которые не используются для нахождения кровяного рациона.
Вы когда-нибудь задавались вопросом: если гремучей змее завязать глаза, сможет ли она точно поразить свою жертву? Благодаря группе бесстрашных исследователей во главе с Питером Хартлином из Иллинойсского университета в Урбане-Шампейне мы теперь знаем ответ. Эти ученые осторожно завязали глаза подопытным гремучим змеям и поместили их на постамент в центре круглого корпуса. Затем они заставили их атаковать источник тепла, имитировавший движения живого существа прямо перед ними. Даже когда оба глаза были полностью закрыты, змея смогла нанести точный удар в пределах пяти градусов от цели.
Как гремучей змее это удается? Дело не в обонянии: змеи атакуют теплый предмет без запаха или заключенный в щит, блокирующий запах. Однако, если вы поместите теплый предмет за специальную стеклянную панель, которая блокирует инфракрасное излучение, змея больше не сможет нанести точный удар. Подобно летучим мышам-вампирам, гремучие змеи чувствуют инфракрасное излучение, излучаемое теплыми предметами. Более того, они способны обнаружить цель на максимальном расстоянии около 99 см по сравнению с 15 для летучих мышей-вампиров.
Структура, обеспечивающая чувствительность гремучей змеи к инфракрасному излучению, представляет собой ямочный орган – небольшую полость, расположенную между глазом и ноздрей. Если органы ямок с каждой стороны закрыты или повреждены, то гремучие змеи больше не смогут наносить точный удар, находясь в темноте. Гремучие змеи – не единственный тип змей с такой ямкой, обнаруживающей инфракрасное излучение. Существует целая группа пресмыкающихся под названием ямкоголовые гадюки (подсемейство Crotalinae), которая включает мокасиновых змей, пикоголовых змей и бушмастеров в Америке, храмовых гадюк в Азии.
Рисунок 4.2. Гремучая змея может обнаруживать инфракрасное излучение с помощью своего ямочного органа, который содержит модифицированную чувствительную к температуре форму TRPA1. Верхняя стрелка указывает на ноздрю, нижние – на ямочный орган
Ямка похожа на примитивную камеру-обскуру. Спереди имеется небольшое отверстие, а сзади – тонкая, чувствительная к инфракрасному излучению мембрана, растянутая таким образом, чтобы с обеих сторон было воздушное пространство (рисунок 4.2).
Змея может обнаружить расплывчатый контур теплого кролика в инфракрасном диапазоне, даже если он спрятан в кустах (или на улице темно). Инфракрасное змеиное зрение можно использовать для обнаружения не только теплых объектов на более холодном фоне, но и прохладных объектов на более теплом фоне, например лягушки, выпрыгивающей из пруда на нагретую солнцем траву.
Можно предположить, что молекулярный датчик, обнаруживающий инфракрасное излучение в ямочном органе гремучей змеи, является той же сверхчувствительной формой TRPV1, которую используют летучие мыши-вампиры. Когда Дэвид Джулиус и его коллеги исследовали ганглии тройничного нерва, где находятся сенсорные нейроны, иннервирующие орган ямки, они обнаружили, что рецепторов TRPV1 там гораздо меньше, чем можно было бы ожидать для инфракрасного датчика ямочного органа. Однако они неожиданно обнаружили, что рецептор васаби, TRPA1, в тройничном ганглии змеи в четыреста раз больше. Это было странное открытие, так как TRPA1 млекопитающих вообще не активируется под воздействием тепла. Гремучие змеи, у которых нет лицевых органов, реагирующих на инфракрасное излучение, имеют слабо чувствительную к теплу форму TRPA1. Мы считали TRPA1 датчиком васаби только потому, что первым делом нам довелось изучать TRPA1 у млекопитающих. В другом случае мы бы сказали, что TRPA1 – это датчик температуры, который также может быть активирован васаби и чесноком.
Удавы и питоны принадлежат к семейству змей примерно на 30 млн лет старше ямкоголовых гадюк. У них также есть инфракрасно-зондирующие ямки, обычно по 13 штук с каждой стороны, расположенные в два ряда, один над, а другой под ртом. Отверстия этих ямок не сужены, и поэтому они не функционируют как камеры-обскуры. Скорее, у каждой ямки есть особое поле зрения, ограниченное ее положением на морде змеи. Из поведенческих тестов мы знаем, что питоны и удавы не так чувствительны к инфракрасному излучению, как гремучие змеи, поэтому неудивительно было обнаружить, что TRPA1 у питонов был менее чувствителен к теплу, чем у гремучих змей, но более чувствителен, чем TRPA1 у крысиных змей.
Сравнивая последовательности генов TRPA1 у людей, питонов и гремучих змей, можно заметить, что модификация TRPA1 для придания ему чувствительности к теплу развивалась в змеином роду дважды: один раз у древних удавов и питонов, а затем снова у более молодых ямкоголовых гадюк. Иногда процесс случайной мутации и естественного отбора приводит к молекулярному и структурному решению проблемы, к примеру, инфракрасного зондирования, у разных организмов, с разницей в миллионы лет. Это замечательный процесс конвергентной эволюции.
Не все существа используют свои инфракрасные детекторы, чтобы найти добычу. Например, большинство животных убегают или улетают от лесных пожаров, но огненные жуки Северной Америки (меланофилы), напротив, устремляются к ним. Их побуждает отнюдь не стремление к самосожжению. Жуки прибывают на место пожара как раз в тот момент, когда пламя стихает, а затем совокупляются в комфортном теплом пепле. Затем самка откладывает яйца под обугленную кору недавно сожженных деревьев. Личинки огненного жука вылупятся следующим летом и начнут питаться обугленной древесиной. У живого дерева есть химическая защита, делающая его несъедобным для личинок.