Клетки Меркеля присутствуют в очень высокой плотности на коже губ и кончиках пальцев, в низкой плотности на других гладких областях и при очень низкой плотности на волосистой коже. Они чувствительны к очень малым силам, которые продавливают кожу всего лишь на 0,05 мм, и продолжают реагировать более сильно (увеличивающейся мощью импульсов), пока не начнут срабатывать максимально в ответ на вдавливания около 1,5 мм. Электрография работы отдельных нервных волокон, передающих сигналы клеток Меркеля, показывает, что они продолжают вызывать импульсы до тех пор, пока кожа остается вдавленной. Искусственная электрическая стимуляция нервного волокна Меркеля в предплечье, по словам участников опыта, вызывала ощущение, будто «мягкая кисточка нежно касается кожи».
Клетки Меркеля позволяют нам различать отдельные элементы текстуры кончиками пальцев, например шероховатые выступы на краю монеты. Важно отметить, что способность клеток Меркеля различать тактильные характеристики вытекает из их особой структуры, местоположения и связей. Поскольку они расположены в относительно неглубоком слое кожи, то могут реагировать на небольшие углубления, создаваемые текстурированными поверхностями. И поскольку они плотно упакованы в кончиках пальцев и каждый из них иннервируется одним нервным волокном, этот набор датчиков может устранить разницу между двумя элементами на поверхности объекта, которые находятся на расстоянии всего лишь около 0,7 мм друг от друга.
Вернемся к нашему примеру с автоматом на парковке и монетой. Нащупав нужную, вы зажмете ее между большим и указательным пальцами и подготовитесь к маневрированию в направлении прорези для монет. Как вы определяете, какое усилие приложить этим движением? Вы не хотите использовать максимальную силу костей для всего, что захватываете – подходящее усилие для удержания монетки может быть пагубно для схватывания яйца или руки ребенка. При этом нельзя использовать меньше силы, иначе монетка выскользнет из руки. Для этой работы служит другой датчик кожи, называемый чувствительными тельцами Мейснера (рисунок 2.3).
Рисунок 2.3. Механорецепторы. Реагируют на давление и вибрации
Как и клетки Меркеля, тельца Мейснера расположены на границе между дермой и эпидермисом. Они находятся не только на дермальной стороне границы, но и во впадинах между гребнями, где эпидермис тоньше всего. Каждое тельце Мейснера состоит из нервного волокна овальной формы, смешанного со слоями нейрональных клеток, называемых шванновскими. Вместе они образуют выпуклую инкапсулированную структуру, тельце, которое привязывается к соседним клеткам кожи «строительными кабелями», состоящими из белка коллагена. Тельца Мейснера физически деформируются перетягиванием этих «кабелей», когда кожа вдавливается, а потом обратно возвращается в форму.
Массив телец Мейснера на кончиках пальцев даже более плотный, чем у клеток Меркеля, и они расположены еще ближе к поверхности кожи. Эти свойства могут привести к убеждению, что тельца Мейснера также созданы для передачи информации о тонких свойствах объектов, таких как текстура, края и кривизна.
Однако электрография нервных волокон, иннервирующих тельца Мейснера, обнаружила совершенно разные реакции. Во-первых, волокна Мейснера запускают импульсы только в самом начале и в самом конце длительного вдавливания кожи: когда внешняя капсула первоначально деформируется, а затем снова, когда она возвращается на место. Это означает, что, в отличие от дисков Меркеля, тельца Мейснера плохо реагируют на длительное давление на кожу, а скорее сильно активируются слабой низкочастотной вибрацией, которая многократно вдавливает и изменяет форму капсулы. Во-вторых, отдельное нервное волокно передает и собирает сигналы от многих телец Мейснера, расположенных на кожной поверхности размером около 10 кв. мм. Хотя тельца Мейснера собраны в кончиках пальцев с большой плотностью, электрография показывает, что они не могут распознать тонкие черты предметов. Переплетающаяся сеть мейснеровой системы создана для того, чтобы улавливать крошечные, мимолетные движения, но локализовать их способна не всегда.
Какое отношение все это имеет к необходимой силе захвата монеты? Оказывается, что, когда вы хватаете и перемещаете объект, на вашей коже появляются микроскопические борозды этого объекта. Эти микроповреждения обнаруживаются тельцами Мейснера, которые посылают электрические сигналы нейронам спинного мозга, сокращающим соответствующие мышцы пальцев, чтобы увеличить силу захвата до тех пор, пока борозды не выровняются. Это позволяет рукам деликатно манипулировать объектами, используя минимальное усилие. Поскольку управление захватом, руководимое тельцами Мейснера, это спинномозговой процесс, он работает как рефлекс: вам не нужно думать о том, чтобы сжать монету чуть сильнее, когда вы перемещаете ее из кармана в прорезь для монет, это происходит естественно.
Представьте себе альтернативную биологию человека, в которой тельца Мейснера сигнализировали бы в течение всего периода давления на кожу, а не только в начале и конце. Будь это так, они стали бы чувствительнее к приложенной силе. В этой альтернативной вселенной тельца Мейснера реагируют на основное усилие, необходимые для захвата объекта, подавляя слабые сигналы, генерируемые локальными вибрациями микроповреждений. Полезный сигнал об эффективности захвата утонул бы в море шума, и точное управление захватом не состоялось бы. Без точного контроля сцепления мы не смогли бы развить навыки управления разнообразными инструментами и, весьма вероятно, создать человеческую цивилизацию, какой мы ее знаем. Иногда даже мельчайшие биологические особенности оказываются критически важными.
Пройдемся дальше по нашему алгоритму для парковочного автомата. Теперь вы готовы разместить монету в слоте. Вставляя ее, вы начинаете ощущать взаимодействие с внутренними стенками щели. Вы подсознательно используете эту тактильную обратную связь, чтобы изменить траекторию вашей руки, кисти и пальцев и плавно вставить монету. Для этой части задачи самый важный сенсор – тельце Пачини. Тельца Пачини выглядят весьма мило, каждое из них состоит из отдельного нервного волокна, завернутого в множество концентрических слоев поддерживающих клеток с заполненными жидкостью пространствами. В поперечном сечении они выглядят как лук. На один палец приходится около 350 телец Пачини, расположенных в более глубоких областях дермы. Электрография нервных волокон Пачини показывает, что, как и тельца Мейснера, они плохо реагируют на длительное усилие, но испускают импульсы только в начале и конце процесса деформации кожи. Столь же слабо распознавая поверхностные особенности объекта, они чрезвычайно чувствительны к крошечным вибрациям и почти независимы от места приложения силы: одно тельце Пачини на кончике пальца благодаря слоистой оболочке и глубокому расположению, может быть активировано вибрацией, возникающей в любом месте на пальце. В некотором смысле, свойства телец Мейснера (чувствительные к небольшим вибрациям, но нечувствительные к устойчивой силе или мелким пространственным деталям) проявляются еще более экстремально в тельцах Пачини, которые, в свою очередь, наиболее чувствительны к высокочастотным вибрациям в диапазоне от 200 до 300 герц, при которых они могут обнаружить деформацию кожи порядка 0,00001 мм (в двести раз меньше диаметра волоска).
Другая роль сенсоров телец Пачини заключается в предоставлении высококачественного нейронного изображения переходных и вибрационных раздражителей, передаваемых руке объектом, удерживаемым ею. Этот объект может быть монетой, как в нашем примере, но, что более важно, это может быть инструмент или зонд. Используя тот или иной инструмент, к примеру, лопату, мы можем осязать происходящее на другом конце инструмента почти так же, как если бы касались его пальцами. Представьте, что вы раскапываете кучу гравия лопатой, а затем делаете то же самое с кучей рыхлого верхнего слоя почвы. Вы можете легко различить свойства гравия или почвы посредством лопаты, даже если ваши руки находятся далеко от точки контакта. Кроме того, с опытом способность интерпретировать этот вид сенсорной информации на большом расстоянии улучшается. Таким образом, смычок скрипача, скальпель хирурга, гаечный ключ механика или зубило скульптора фактически становятся сенсорными расширениями тела.
Этот эффект не ограничивается простыми инструментами. Автомобильные энтузиасты приходят в восторг от «ощущения на дороге» – достоверности тактильной информации о дорожном покрытии, передаваемой в руки водителя через целый ряд связанных механических частей (шины, колеса, рулевые тяги, рулевая колонка, рулевое колесо). И они расстраиваются, когда технологические нововведения мешают ощущению дороги, как в этом обзоре Porsche Boxster:
Как и любая другая компания, стремящаяся уменьшить расход бензина, Porsche заменяет традиционное гидравлическое рулевое управление на электрическое. Описать разницу в ощущениях между ними нелегко. Но, традиционно, управлять Porsche – это все равно что, закрыв глаза, следовать руками по своему лицу, ощущая каждую складку, каждый волосок щетины, находя верный путь. Электрическое рулевое управление Boxster дает более приглушенные ощущения.
Поэтому в следующий раз, когда вы будете водить свой Porsche старой школы с гидравлическим рулевым управлением и смаковать тонкие ощущения от дороги, подумайте, как сенсорные датчики Пачини формируют ваш опыт. Более того, даже если вы слишком сильно нажали педаль газа и теперь крепко держитесь за руль от страха, вы все равно сможете ощутить это прекрасное «чувство дороги», потому что тельца Пачини сообщают только о высокочастотных вибрациях, передающихся через рулевое колесо, а не постоянное усилие от побелевших пальцев.
Возвращаемся к нашему примеру с автоматом. Когда вы слышите, как монета падает в счетчик, вы поворачиваете ручку парковочного автомата. Это действие активирует все три из ранее упомянутых сенсорных датчиков. Клетки Меркеля предоставят вам информацию о краях и кривизне ручки, а также об устойчивой силе ее сопротивления вашему повороту. Мейснеры дают вам низкочастотные вибрации и сигналы микроскольжения, которые вы используете рефлексивно для точной настройки силы захвата. И тельца Пачини передают высокочастотные колебания внутреннего механизма. Четвертая система, вступающая в игру, похоже, участвует в ощущении горизонтального растяжения кожи и называется окончаниями Руффини. Окончания Руффини образуют удлиненную капсулу в глубокой дерме, где концы нервных волокон соединяются с коллагеновыми волокнами кожи. Длинная ось окончания Руффини обычно проходит параллельно поверхности кожи, что может объяснить, почему они столь чувствительны к горизонтальному растяжению и менее чувствительны к надавливаниям. Также окончания Руффини присутствуют в коже кисти с гораздо меньшей плотностью, чем три других датчика, поэтому они не столь хорошо локализуют источник давления. Электрография нервных волокон Руффини показывает, что они активны во время длительного растяжения и слабо чувствительны к вибрации. Их стимуляция иногда может вызывать ощущение растяжения кожи.