Как именно мозг использует информацию от нервных волокон Руффини, изучено недостаточно. Сигналы Руффини, возможно, сигнализируют о движении объекта вдоль поверхности кожи, обнаруживая растяжение в месте надавливания. Еще более интересное предположение, что окончания Руффини предоставляют мозгу информацию о текущем положении руки и пальцев с помощью сигналов растяжения кожи: например, когда вы вытягиваете пальцы, гладкая кожа на них и на ладони растягивается. Предположим, что эти окончания могут выполнять аналогичную функцию в других местах, где горизонтальное растяжение кожи указывает положение конечности. Например, волосатая кожа над локтем растягивается при сгибании локтевого сустава, и это помогает информировать мозг о состоянии руки и ее готовности к определенным движениям.
Рассматривая четыре типа датчиков прикосновения к голой коже на рисунке 2.3, мы видим занимательную функциональную симметрию: два рецептора неглубокие, а два – глубокие; два сигнала короткие, и два – непрерывные. Четыре потока информации передаются независимо друг от друга в спинной мозг. Каждое нервное волокно предназначено для своего типа датчика: например, он не будет связан как с окончанием Руффини, так и с тельцем Пачини. Каждый из этих четырех типов нервных волокон представляет собой «выделенную линию», созданную для передачи собственного типа информации к спинному мозгу и стволу мозга.
Четыре системы сенсорных рецепторов, которые мы исследовали, называются механорецепторами, потому что они обладают общим свойством преобразования механической энергии, доставляемой на кожу, в электрические сигналы. В коже также есть сенсоры, реагирующие на немеханические раздражители. Как волосатая, так и гладкая кожа имеют свободные нервные окончания, которые заканчиваются в эпидермисе и участвуют в реакциях на боль, зуд, определенные химические вещества, воспаление и температуру.
Чувство осязания на волосистой части кожи исследовано гораздо менее тщательно, чем на голой. Волосистая кожа включает в себя все четыре классических механорецептора, встречающихся на гладкой коже, хотя, как правило, с гораздо меньшей плотностью. Большая часть ощущений на волосистой коже рождается от взаимодействия волос и разнообразных тканей. В волосистой коже комплексы нервных волокон Меркеля находятся в скоплениях вокруг основания защитных волосяных фолликулов, где они могут деформироваться при изгибе волос, что приводит к стойкому сигналу. Тем не менее, основной сенсорный сигнал от отклонения волос короткий и обеспечивается особыми оголенными нервными волокнами, которые опутывают основу волосяного фолликула сеткой, напоминающей тюремную камеру. Их называют продольными ланцетными окончаниями, и они могут обнаружить минимальные отклонения волос. Как и наши домашние питомцы, мы знаем, что поглаживание вдоль роста волос намного приятнее, чем если гладить против их роста. Это происходит из-за способности продольных ланцетных окончаний по-разному реагировать на отклонение волос в направлении роста к коже и против него. Волосы также иннервируются лассообразными периферическими окончаниями, и эти нервные волокна, по-видимому, отчаянно сигнализируют о выдергивании волос.
Защитные волоски имеют скопления окончаний Меркеля, окружающие крайнюю часть волосяного фолликула. Волосы как щитка, так и пазухи иннервируются продольными ланцетными и периферическими окончаниями. Здесь продольные ланцетные окончания показаны как единая популяция. Фактически существует по меньшей мере три различных типа продольных ланцетных окончаний, каждый из которых передает немного другой сигнал в ответ на отклонение волос. При сравнении анатомии тактильных датчиков в гладкой и волосистой коже становится ясно, что, хотя эти два типа кожи являются тесно связанными, они тем не менее остаются двумя разными органами, каждый из которых эволюционировал для обнаружения различных типов тактильных раздражителей.
Луи Брайль, младший из четырех детей, родился в 1809 году в небольшом городке, расположенном примерно в двадцати пяти милях к востоку от Парижа. Его отец, Симон-Рене, был успешным кожевником, и малыш Луи любил играть в его мастерской. Когда ему было три года, Луи пошел в мастерскую, чтобы поиграть с шилом. Он положил голову на верстак, чтобы лучше видеть, и, пытаясь пробить кусок кожи, проткнул себе глаз острым шилом. Травмированный глаз заразился, и инфекция в конечном итоге распространилась на другой глаз, оставив его полностью слепым к пяти годам. (Это произошло задолго до изобретения антибиотиков.) Луи вскоре научился ориентироваться в своем городе, используя трость, созданную его отцом, который был полон решимости обеспечить мальчику полноценный контакт с окружающим миром. Луи поразил учителей местной школы своим умом и упорством, и поэтому в возрасте десяти лет ему предложили место в специальной школе-интернате при Национальном институте слепой молодежи в Париже.
Эта школа, одна из первых в мире для слепых детей, была основана филантропом Валентином Гаюи. Там учили читать, используя систему, разработанную Гаюи, в которой литеры латинского алфавита, сделанные из медной проволоки, были втравлены в плотную бумагу, формируя выпуклые отпечатки, которые затем можно было «прочитать» пальцами. Система Гаюи была полезной, но довольно ограниченной. Для различения отдельных букв требовалось много пальцев, поэтому скорость чтения была низкой. Поскольку сами отпечатки букв по необходимости были большими, одна страница могла содержать всего несколько предложений, а изготовление книг с использованием системы Гаюи было трудоемким и дорогостоящим. (Когда Луи прибыл в школу, существовало только три таких книги на всех учеников.) И, конечно же, слепые дети не могли писать с помощью этого метода.
Используя несколько доступных книг на языке Гаюи и слушая лекции, Луи быстро выучился, но мечтал об альтернативной системе чтения и письма для слепых, более быстрой и простой в использовании. В 1821 году, когда ему было двенадцать лет, он услышал о тактильной системе письма, изобретенной офицером французской армии капитаном Жаком Барбье, который разработал свою «ночную запись» для окопных условий на поле боя, где опасно говорить или разводить огонь, не привлекая внимание противника. Система Барбье – строй выпуклых точек и тире – превосходила буквы Гаюи, обученный солдат мог прочесть их одним движением пальцев. Но это все еще было слишком медленно и громоздко для чтения длинных отрывков текста.
Вдохновленный ночным письмом Барбье, Луи работал над созданием более компактного и эффективного тактильного алфавита. После долгих ухищрений с шилом, инструментом, ослепившим его много лет назад, Луи остановился на компактной сетке из двух-трех рядов выпуклых точек, чтобы создать код, в котором каждая буква латинского алфавита имела соответствующий уникальный узор. Он также разработал рифленый планшет и стилус, чтобы слепой мог легко писать на бумаге. Впечатляюще, что он создал почти окончательную версию системы письма для слепых, которая теперь носит его имя, всего лишь к пятнадцати годам.
Став учителем в парижской школе, Луи продолжал публиковать книги о своей системе письма и другом коде с точками, который он разработал для музыкальных записей. К сожалению, шрифт Брайля не был принят при его жизни ни в школе, где он преподавал, ни где-либо еще. Директор Гаюи был заинтересован в продвижении своего собственного метода тактильного письма, которое легко читали и зрячие люди.
После решительных протестов учеников шрифт Брайля был окончательно принят в парижскую школу через два года после его смерти от туберкулеза в возрасте сорока трех лет. Вскоре шрифт распространился по всему франкоязычному миру, но ему потребовалось гораздо больше времени, чтобы укорениться в других местах, особенно в Соединенных Штатах, которые официально не принимали его до 1916 года. Сегодня шрифт Брайля является всеобщим стандартом. В мире используются разные системы Брайля, включающие языки, основанные не на латинском алфавите (например, греческий и русский), и те, которые используют пиктограмму вместо алфавита (например, китайский), а также механические прессы Брайля и даже компьютерные интерфейсы (рисунок 2.4).
Рисунок 2.4. Алфавит Брайля
Самые опытные пользователи алфавита Брайля в среднем читают со скоростью около 120 слов в минуту, а некоторые могут разгоняться до скорости 200 слов. Это требует чрезвычайно быстрой обработки тактильной информации: каждый символ Брайля должен быть распознан в течение примерно 1/20 секунды (50 миллисекунд).
Когда Луи Брайль разработал свою систему письма, он не знал о свойствах сенсорных окончаний кожи. Он основывался на собственном тактильном опыте, установив достаточно далекое расстояние между точками, чтобы точка не могла быть принята за соседнюю, и достаточно компактное для того, чтобы полная решетка из двух рядов могла уместиться под одним кончиком пальца.
Какие из четырех видов сенсоров на кончике пальца настроены для кодирования символов Брайля? Чтобы ответить на этот вопрос, Кеннет Джонсон и его коллеги из Медицинской школы университета Джона Хопкинса сделали запись работы одиночных нервных волокон, в то время как символы Брайля были отсканированы на кончике пальца субъекта. Затем они нанесли на график электрическую активность в сетке, чтобы сформировать визуальное изображение информации, передаваемой четырьмя различными типами нервных волокон (рисунок 2.5A). Этот замечательный эксперимент продемонстрировал, что только волокна Меркеля точно представляли рисунок точек Брайля. Волокна Мейснера создавали размытое изображение, в то время как глубинные датчики (Пачини и Руффини) вообще не могли кодировать точки Брайля. Когда этот эксперимент был повторен с использованием увеличенных латинских букв системы Гаюи, волокна Меркеля также смогли их кодировать, но полученное в результате изображение нейронов выявило неопределенность, присущую этой системе. Изучив рисунок 2.5B, вы можете увидеть, что нейронные реакции на некоторые буквы легко спутать: C, G, O и Q почти идентичны, R выглядит как H, а P аналогичен F. Действительно, когда испытуемых просили назвать римские буквы, отсканированные на кончике пальца, эти группы букв оказались наименее узнаваемыми.