Рисунок 2.5. Реакция одиночных аксонов, иннервирующих кончик пальца человека, на рельефные буквы Брайля и Гаюи
Если бы слепой читатель системы Брайля потерял пальцы, смог бы он распознавать точки другими чувствительными участками тела, например, половыми органами? Это возможно в принципе, так как гениталии (как гладкие, так и покрытые волосами, как мужские, так и женские) чувствительны и могут обнаружить крошечные вмятины на коже. Тем не менее, их рецепторы не позволяют определить точное местоположение, текстуру или форму объектов, прижатых к коже. Эти участки кожи терпят неудачу в попытках различить слабое касание, потому что плохо снабжены мелкими сенсорами осязания, прежде всего окончаниями Меркеля.
Типичный нейрон имеет клеточное тело, содержащее ядро с молекулой ДНК и другие органеллы, а также два различных типа выступающих волокон, дендриты и аксоны. Дендрит, разветвленная структура для приема сигналов, пассивно проводит электрические сигналы через тело клетки к аксону, передатчику внутри нейрона. В начале аксона существует особая зона, которая генерирует импульсы. Эти импульсы могут распространяться регенеративным способом (словно пламя, движущееся вниз по фитилю, непрерывно воспламеняющее каждый следующий сегмент) на большие расстояния. Достигая концевого участка аксона (терминали), импульс серией биохимических реакций запускает высвобождение химического нейротрансмиттера, который рассеивается через крошечный заполненный жидкостью промежуток, чтобы активировать особые рецепторы нейротрансмиттера в дендрите следующего нейрона. Место такого контакта между нейронами называется синапсом. Процесс, посредством которого электрические сигналы преобразуются в химические, а затем вновь в электрические в принимающем нейроне, называется синаптической передачей.
Нейроны, передающие тактильную информацию от кожи к спинному и головному мозгу, устроены не как типичные дендритно-аксонные структуры. Вместо этого у них есть единственный длинный аксон, идущий от точки на коже, которую они ощущают, к спинному мозгу. Тело клетки прикреплено к аксону небольшим отростком, лежащим в глубине. Клеточные тела многих сенсорных нейронов сгруппированы вместе в структуру, называемую ганглием дорсального корешка, который находится непосредственно за спинным мозгом. Существует множество пар дорсальных корешковых ганглиев (по одной на каждой стороне тела), каждая из которых связана с одной из позвоночных костей.
Задумываясь об электрических сигналах, мы представляем импульсы в наших ноутбуках или смартфонах, движущиеся со скоростью, не многим меньшей скорости света, около 1076651136 км в час. Передача электрических импульсов в нервной системе гораздо более медленный процесс. Аксоны, несущие информацию от механорецепторов кожи, могут передавать импульсы со скоростью около 241 км в час. На такое способны некоторые из наиболее быстрых аксонов в нервной системе, но они все еще более чем в 4 млн раз медленнее сигналов в электронных устройствах.
Представьте, что огромный великан лежит в мировом океане. Голова его находится в Балтиморе, а ноги болтаются в водах у Кейптауна, Южная Африка. Если в понедельник в полдень он коснется большим пальцем ноги водорослей, активировав свои механорецепторы, то не почувствует ничего до полудня среды, когда сигнал достигнет неокортекса его мозга, и он не сможет дергать ногой до субботнего утра. Ключевой момент в том, что электрическим сигналам, идущим от кожи в мозг, требуется время, а импульсам из отдаленных частей тела, таких, как пальцы ног, требуется больше времени, чем из более близких мест, например, лица.
Мы представляем нейроны, как и другие клетки, микроскопическими по размеру. В некотором смысле это так: клеточные тела сенсорных нейронов в ганглиях дорсального корешка имеют диаметр от 0,01 до 0,05 мм. Самое большое из этих клеточных тел имеет примерно тот же диаметр, что и человеческий волос. Однако поразительно, насколько длинным должен быть сенсорный нейрон, чтобы передавать импульсы.
Давайте рассмотрим аксон механосенсорного нейрона, который иннервирует пятку. Он идет от пятки вверх по ноге в таз и проходит через дорсальный корешковый ганглий, чтобы войти в спинной мозг у первого крестцового спинного нерва. Затем он будет продолжать подниматься вверх по спинному мозгу, оканчиваясь синапсом в области ствола головного мозга, называемой грацильным ядром. У человека этот нейрон имеет длину около 152 м. Представьте, какой он у жирафа. Эти нейроны – самые длинные клетки в организме.
Однако они не конечная точка для тактильных сигналов, а лишь первая остановка на этом пути. Аксоны нейронов грацильного ядра поднимаются дальше, пересекая противоположную сторону мозга, и передают свои импульсы на другую обрабатывающую станцию в области, называемой таламусом, которая, в свою очередь, отправляет свои аксоны в кору – обширную структуру на поверхности мозга. Область, в которой оканчиваются эти аксоны из таламуса, называется первичной соматосенсорной корой («первичной», потому что это первая из нескольких областей коры, которая получает сенсорную информацию). Эта область расположена в полосе сразу за центральной бороздой, которая разделяет мозг на переднюю и заднюю части. Поскольку аксоны, несущие сенсорную информацию, пересекают середину тела тела до того, как достигают коры, правая сторона коры реагирует на сенсорную информацию с левой стороны тела, и наоборот.
В конце 1930-х годов Уайлдер Пенфилд, Герберт Джаспер и их коллеги из Монреальского неврологического института начали использовать электроды для локальной стимуляции мозга эпилептиков во время операции. Эта процедура помогала идентифицировать точную область мозга, вызвавшую припадки у пациентов, так называемый эпилептический очаг, чтобы его можно было удалить с минимальным повреждением для соседних здоровых тканей. В мозге нет конкретного источника эпилепсии, поэтому составление карты эпилептического очага необходимо было делать индивидуально для каждого пациента. Для этой процедуры голову пациента выбривали и стабилизировали, а затем использовали скальпель. После этого Пенфилд миниатюрной пилой отрезал круговой лоскут кости диаметром около теннисного мяча (позже его возвращали на место).
Поскольку в ткани головного мозга не ощущается боли и нет механосенсоров, эту процедуру можно проводить под местной анестезией, чтобы обезболить кожу головы, кости и оболочку мозга, оставляя пациента в сознании. У Пенфилда был ручной стимулирующий электрод – устройство, размером и формой напоминавшее электрическую зубную щетку с металлической иглой на рабочем конце и проводом, прикрепленным к противоположной стороне. Он был подключен к аппарату, обеспечивающему слабые удары током для искусственной активации нейронов на кончике электрода.
Пенфилд методично перемещал электрод по открытой поверхности мозга, спрашивая пациента: «Что ты сейчас чувствуешь?» Пациент мог ответить: «Я чувствую покалывание в левом запястье», или «Я чувствую запах подгоревшего хлеба», или «Я слышу музыку, которую слышал в последний раз в детстве». Манипуляции с центральной бороздой вызывали подер гивание ноги, сжатие кулака или высовывание языка. Стимуляция первичной соматосенсорной коры вызывала жужжание или покалывание в разных местах на противоположной стороне тела. Пациенты сообщали, что эти вызванные мозгом ощущения совсем не похожи на естественные прикосновения, и с привычным осязанием их не спутаешь. Скорее, они походили на грубый симулякр сенсорного опыта, оторванный от настоящей палитры ощущений и контекста.
Помощник Пенфилда записывал каждое движение или ответ пациента в тетрадь с пронумерованными линиями. Затем, после стимуляции, он вставлял булавку с крошечным пронумерованным флажком, чтобы сопоставить номер стимуляции с зарегистрированной реакцией. Через некоторое время поверхность мозга выглядела как миниатюрная версия поля для гольфа. Проанализировав результаты, ученые обнаружили удивительную картину: в первичной соматосенсорной коре существует карта поверхности тела. Когда сигналы от прикосновений поступают в ствол мозга, а затем передаются в таламус и кору головного мозга, они не полностью перемешиваются. Скорее, аксоны, которые иннервируют соседние участки кожи, остаются рядом друг с другом, и, за некоторыми исключениями, такие соседские отношения сохраняются вплоть до коры для формирования сенсорной карты.
Тем не менее, карта немного странная (рисунок 2.6), поскольку ее составные части были поделены и пересобраны, так, например, лоб примыкает к большому пальцу, а гениталии, как мужские, так и женские, соседствуют с пальцами ног. Кроме того, руки, губы и язык на карте огромны. Ноги лишь несколько увеличены, а спина, туловище и гениталии относительно небольшие. Конечно, конфигурация ясна: области, которые увеличены на карте коры – это те, которые имеют высокую плотность механорецепторов в коже, особенно телец Меркеля, обеспечивающих разницу ощущений при касании.
Рисунок 2.6. Сенсорная карта поверхности тела Пенфилда
Рисунок 2.7. Звездонос. Одиннадцать пар мясистых лучей-придатков окружают нос этого животного
Рисунок 2.8. Сенсорная карта звездоноса в первичной соматосенсорной коре
Является ли увеличение определенных областей кожи на сенсорной карте уникальным явлением для млекопитающих с их сверхчувствительными пальцами и губами? Чтобы ответить на этот вопрос, мы можем исследовать полуводное североамериканское млекопитающее по имени звездонос, или звездорыл (рисунок 2.7). Это маленькое почти слепое существо, примерно в два раза больше мыши, роет тоннели с помощью сильных передних лап возле ручьев и прудов, где оно может как прятаться, так и плавать. Щупальца в виде звезды вызывают разные реакции у людей: некоторые находят их милыми, но большинство внешность звездоноса шокирует.
Каждый луч наделен группами клеток Меркеля вместе с тельцами Пачини и свободными нервными окончаниями, формируя изящные тактильные органы, возможно, самые чувствительные среди млекопитающих. Звездоносные кроты используют свои лучи, исследуя от десяти до пятнадцати мест каждую секунду. Обнаружив добычу в виде червя, улитки или мелкой рыбы, они немедленно пожирают ее; время от обнаружения