Универсальность всех этих правил масштабирования – их равное действие в отношении и длины, и площади, и объема – позволяет, как мы вскоре увидим, применять их к вопросам очертаний и размеров даже самых сложных органических форм. Но сначала ненадолго вернемся к бактериям. Из главы 9 мы узнали, что в вашем теле бактериальных клеток не меньше, чем человеческих, – и это слегка пугает, если думать лишь об их количестве, не учитывая занимаемое ими пространство. Диаметр типичной бактерии примерно в 10 раз меньше диаметра типичной человеческой клетки. Следовательно, ее объем меньше в 103 = 1000 раз. Хотя микробов очень много, в сравнении с человеческими клетками их объем в вашем теле ничтожен.
Подобны ли формы больших и малых животных? Мы можем оценить это довольно точно, количественно, не ограничиваясь визуальным наблюдением. Как мы видели, если фигуры подобны, их объемы масштабируются как длина в кубе, а площади – как длина в квадрате. Верно и обратное: если объемы у какой-то выборки животных пропорциональны длине в кубе, а площади – длине в квадрате, то их формы в целом подобны. Выражаясь научным языком, они демонстрируют изометрическое масштабирование. Если объемы животных не пропорциональны, например, кубу высоты – скажем, если животные, увеличиваясь, становятся непропорционально коренастыми или если их размеры вообще не согласуются друг с другом при масштабировании, – мы понимаем, что природа отказалась здесь от изометрии и, видимо, руководствуется другими принципами. И сложнее всего как раз понять законы масштабирования реальных живых существ. Для этого можно, конечно, прибегнуть к уравнениям, но легче и разумнее использовать визуальный подход, а именно: нашу вторую математическую хитрость – инструмент под названием логарифмические графики.
Допустим, мы хотим построить график зависимости объема куба от длины его ребра. Обычно он выглядит так, как на рисунке слева, поднимаясь вверх по кубической параболе.
Если мы вместо этого нанесем такие же числа на другой тип миллиметровки, логарифмический, где на равном расстоянии друг от друга расположены деления, соответствующие степеням числа 10 (на рисунке справа), получится что-то интересное: точки окажутся на одной прямой. Более того, наклон прямой – число «вертикальных» степеней числа 10, поделенное на число «горизонтальных» (три степени на одну) – равен 3. Если построить график изменения площади поверхности, а не объема, у нас снова получилась бы прямая, но с наклоном 2. В общем случае, если y пропорционален xp, где p – та или иная степень, то при построении графика зависимости y от x на логарифмической шкале получается прямая с наклоном p. Мы можем просто считывать степень масштабирования с графика. Эта способность визуально распознавать зависимости масштабирования по наклону линии на правильно составленном графике позволяет многое сказать о форме животных.
Вооружившись графическими инструментами, мы можем вернуться к животным и задать животрепещущий вопрос: изометричны ли тараканы? Он, наверное, кажется глупым, но ответ может прояснить, какие механизмы влияют на формирование растущего животного, как механические стрессы действуют на разных представителей вида и даже как появляются новые виды. Вместо объема ученые часто оценивают массу животного, которую легко измерить обычным взвешиванием. Плотность клеток и тканей у большинства животных сходна, поэтому масса примерно пропорциональна объему. На графике я показал отношение массы тела к длине ноги нескольких разных тараканов, больших и маленьких4.
Данные не мои – как бы я ни любил природу, тараканов терпеть не могу, – а взяты из опубликованной в 1977 году статьи биолога Генри Пренджа, изучавшего механику экзоскелетов. Точки отменно выстраиваются по прямой. Разумеется, животные не столь идеальны, как кубы или сферы, поэтому показатели скорее разбросаны около линии, чем лежат прямо на ней. И все же наклон удачнее всего вписавшейся прямой равен 2,95, то есть почти 3, а это говорит нам, что масса масштабируется как длина в кубе – результат, ожидаемый для изометрических тел. (Я добавил на график горизонтальную и вертикальную линии с равномерно нанесенными засечками для наглядной демонстрации, что наклон равен 3.) Крупные тараканы – это лишь пропорционально увеличенные версии мелких: их размер меняется, но форма в целом сохраняется. Иными словами, тараканы изометричны.
Приведу еще один пример изометрии, на сей раз охватывающий разные виды животных. У всех млекопитающих есть легкие, через которые в их организм попадает свежий, богатый кислородом воздух. Вполне резонным был бы вопрос, как размер легких зависит от размера животного. Под «размером» можно подразумевать как площадь поверхности, так и объем. В следующей главе мы рассмотрим более интересную из двух величин – площадь поверхности, – а также ее глубинную связь с функцией легких и сбоями в их работе. Ну а пока разомнемся на показателе поскучнее – на объеме.
Можно было бы ожидать, что легкие млекопитающих изометричны, если, например, каждой клетке при каждом вдохе нужен одинаковый объем кислорода, а значит, общий объем кислорода пропорционален общему объему клеток в организме, то есть объем легких масштабируется в зависимости от объема животного. С другой стороны, можно предположить, что крупные животные нуждаются в непропорционально большом или малом объеме кислорода на клетку, а следовательно, объем их легких не будет пропорционален объему тела. В первом случае при построении зависимости одного объема от другого на логарифмическом графике наклон прямой равен единице, во втором – нет. Построим график на основе данных из статьи по физиологии легких, опубликованной в 1963 году5. Вместо объема животного снова возьмем его массу. У мышей, обезьян, ламантинов и других млекопитающих наклон прямой равняется единице (а точнее – 1,02); это свидетельствует об изометрическом масштабировании легких. Чем больше млекопитающее, тем пропорционально больше и объем его легких. Напрашивается вывод, что типичная клетка каждого животного насыщается примерно одинаковым объемом воздуха, как мы и предполагали. Но доступность кислорода может определяться не только объемом легких, и в двух следующих главах мы столкнемся с неизометрическим масштабированием, регулирующим перенос кислорода и обмен веществ.
Не стоит забывать, что логарифмические графики и степени масштабирования сами по себе не дают никаких объяснений – тем более верных. Они могут, однако, подтолкнуть нас к выводам, к которым трудно прийти иначе, – и это мы увидим на следующем примере.
Как мы поняли, природа иногда подчиняется принципу изометрии. Но не всегда! Слон и прыгунчик[44] совершенно не похожи друг на друга, хотя и наделены длинными носами. Многие их мерки не проходят испытание на изометричность и подчиняются порой другим закономерностям. В качестве примера рассмотрим крупное семейство полорогих, охватывающее парнокопытных животных вроде огромного азиатского буйвола, среднеразмерных козы и овцы, а также всевозможных антилоп, включая 30-сантиметрового дикдика. В превосходной книге «О размерах и жизни»6 Томас Макмэхон и Джон Тайлер Боннер построили логарифмический график соотношения диаметра и длины плечевой кости многих полорогих (оба показателя, по сути, меры длины, а потому в случае неизменности формы должны быть пропорциональны друг другу). Я приведу его здесь. Если бы скелеты этих животных были изометричными, данные выстраивались бы лучше всего вдоль прямой с наклоном, равным единице, – я изобразил такую линию-ориентир пунктиром. Но в глаза бросаются совсем иные особенности графика.
Во-первых, зависимость между диаметром и длиной действительно есть: точки не рассыпаны по странице случайно. Во-вторых, эта зависимость не изометрична. Наклон линии наилучшего соответствия равен 1,5, что явно отличается от 1. Следовательно, полорогие отказались от изометрии, и толщина костей у крупных представителей семейства непропорционально больше, чем у мелких. Если мы удваиваем длину кости полорогого, диаметр нужно увеличить больше, чем вдвое, – в 21,5 раза, то есть примерно в 2,8 раза. Скелеты полорогих не подобны друг другу, их формообразование подчиняется какой-то другой закономерности.
Какова эта закономерность и откуда берется степень 1,5? Физическая подоплека здесь сводится к взаимодействию гравитации, которая тянет животных и все остальное вниз, и прочности костей, позволяющей животным стоять. Сила притяжения пропорциональна массе тела. Если масса возрастает в 10 раз, сила притяжения тоже возрастает в 10 раз. Прочность кости, в частности максимальная нагрузка, которую кость способна выдержать, зависит от площади ее поперечного сечения. Это не специфика костей, а общее для любой балки правило механики. Под действием таких законов наши полорогие столкнулись бы с ужасной проблемой, будь они изометричны. Например, если бы все длины в анатомии антилопы увеличились вдвое, но форма животного осталась бы прежней, объем антилопы вырос бы в 23 = 8 раз. Масса животного, а следовательно, и действующая на него гравитация тоже увеличились бы в 8 раз. При этом площадь поперечного сечения костей изометричного животного, как и любая площадь, увеличилась бы только в 22 = 4 раза. Иными словами, прочность костей прирастает в меньшей степени, чем масса, которую должен поддерживать скелет. При таком раскладе возможны два варианта развития событий. В первом крупные животные отказываются от такой же, как у мелких, прочности костей (относительно их массы) и соответственно перестраивают свой образ жизни. Во втором они развивают непропорционально толстые кости, отказываясь от изометрического подобия в пользу костей, достаточно широких, чтобы их прочности хватало для компенсации гравитационного бремени. Полорогие пошли по второму пути.