Давайте попробуем уточнить это «ниже». В работе 1932 года, открывшей дорогу тысяче исследований, швейцарско-американский физиолог Макс Клайбер изучил ряд животных, от голубей до коров, и построил логарифмический график зависимости величины их основного обмена от массы тела3. Как мы узнали из главы 10, такой тип графика позволяет нам ясно разглядеть степенные закономерности. Гипотетическая интенсивность основного обмена, пропорциональная массе (то есть массе в первой степени), дала бы нам прямую с наклоном, равным единице. Точки на графике Клайбера не распределялись случайно, но и не выстраивались в прямую с таким наклоном. Интенсивность основного обмена возрастала пропорционально массе тела по прямой с наклоном 0,75. Поскольку наклон – показатель степени масштабирования, при увеличении массы животного в 100 тысяч раз потребление им энергии повышается в 100 0000,75, то есть примерно в 5600 раз.
Позже разные коллективы ученых добавили на график данные других животных, сильно расширив список Клайбера из 13 организмов. В качестве иллюстрации я нанес на график около 50 точек из составленной в 2003 году базы данных по более чем 600 млекопитающих4. Я выбрал животных случайно, но постарался охватить весь огромный спектр масс, от черноватого подбородколиста (5 граммов, что сравнимо с массой листа бумаги) до голубого гну (200 килограммов). Линейное расположение точек намекает нам на какую-то простую закономерность. Однако никто не знает, какова она. В течение 90 лет, прошедших с публикации наблюдений Клайбера, возведенных множеством учебников и научных статей в статус «закона Клайбера», не было недостатка в версиях, дискуссиях и аргументах. Но прийти к согласию относительно факторов, определяющих эту зависимость, так и не удалось.
Помимо прямо пропорциональной зависимости от массы, простейшая модель, которую можно построить, такова: интенсивность основного обмена пропорциональна площади поверхности животного. Вспоминая главу 11, мы можем предположить, что скорость отдачи энергии в форме тепла зависит от площади наружной поверхности тела и должна уравновешиваться его общим уровнем потребления энергии. В конце концов, согласно универсальным законам термодинамики, почти любая активность клеток, тканей и организмов целиком приводит к рассеянию тепловой энергии. Если метаболизм масштабируется с площадью поверхности, то интенсивность основного обмена должна расти пропорционально массе в степени ⅔, то есть у прямой должен быть наклон 0,67. (Если вы дружите с алгеброй, проследите за ходом вычислений. Площадь поверхности масштабируется как длина в квадрате, а масса – как длина в кубе. Перевернем последнее уравнение и получим, что длина масштабируется как масса в степени ⅔, то есть площадь поверхности пропорциональна квадрату массы в степени ⅓, или массе в степени ⅔. Если же алгебра вам не дается, сделайте вид, что не читали этого.) Выходит, модель зависимости от площади поверхности не соответствует нашим реальным данным, ведь показатель 0,67 значительно отличается от 0,75. Вообще масштабирование, соотнесенное с массой в степени ⅔, наблюдали в исследованиях, хотя и не во всех, животных одного вида. Еще за 50 лет до Клайбера немецкий ученый Макс Рубнер оценил расход энергии у собак семи разных пород и обнаружил ту же самую зависимость от массы. Аналогично ведет себя и потребление кислорода морскими свинками5. Как и в главе 10, доступные нам данные склоняют к выводу, что изометрия служит неплохим ориентиром в работе с особями одного вида, а вот различия между видами более существенны.
Если закон Клайбера объясняется не площадью поверхности, то чем же? Или это и не закон вовсе? Измерить интенсивность основного обмена непросто, а потому нам, вероятно, не стоит слепо доверять собранным данным. Кроме того, точки на графике не ложатся в одну идеальную линию, а довольно широко разбросаны, и наклон прямой наилучшего соответствия, возможно, не столь показателен. Строго говоря, для 600 изученных млекопитающих ближе всего показатель степени 0,73, все же отличный от привлекательных ¾ (0,75). Расширение выборки и пересмотр данных заставили еще сильнее усомниться в простых решениях. В 2001 году Питер Доддс, Дэн Ротман и Джошуа Вайц из Массачусетского технологического института оценили несколько массивов данных и пришли к выводу, что у небольших животных с массой килограммов до 10 (вроде рыжей рыси) степень масштабирования скорее 0,67. Данные по крупным животным отклоняются в бо́льшую сторону. Если упрямо подгонять все точки к одной линии, показатель колеблется в районе 0,71, и его можно подтянуть ближе к ¾, если увеличить долю крупных млекопитающих в выборке6. В 1980-е, рассматривая только птиц, Питер Беннетт и Пол Харви пришли к степени масштабирования 0,67, соответствующей зависимости интенсивности основного обмена от площади поверхности тела7. Исследования рептилий, однако, выдают показатель 0,8.
В разных выборках животных интенсивность обмена масштабируется по-разному, что порождает сомнения даже в возможности существования универсального закона, которому подчиняются все. С другой стороны, можно считать подобные вариации вполне ожидаемыми в силу естественных особенностей организмов с разными моделями поведения и разными историями, и именно общий наклон – тот, что возникает, если поместить все данные на один график и прищуриться, чтобы сгладились расхождения, – важен для постижения универсальных принципов. Такая точка зрения была бы убедительнее, если бы удалось предложить возможные варианты этих принципов.
Вялотекущие дебаты о законе Клайбера растянулись на десятилетия, но в 1997-м масла в огонь подлили физик Джеффри Уэст из Лос-Аламосской национальной лаборатории и экологи Джеймс Браун и Брайан Энквист из Университета Нью-Мексико, которые работали тогда над совместным проектом в междисциплинарном Институте Санта-Фе. Они предложили неожиданное объяснение метаболического масштабирования, которое, по их словам, неизбежно приводило к степени ¾. Уэст, Браун и Энквист утверждали, что ключевой фактор метаболизма – это не энергетические потребности клеток, а физические ограничения снабжающих их систем, кровеносной и дыхательной. Как и гипотеза о площади поверхности и связанный с ней показатель ⅔, эта концепция основана на геометрии. Однако, в отличие от знакомой нам геометрии поверхностей, модель Уэста, Брауна и Энквиста опирается на математику другого рода – на фрактальную геометрию.
Трещины на тротуаре, прожилки на листе и морозные узоры на окне ветвятся с ритмической сложностью, которой не найти в стандартных фигурах, изучаемых в детстве. Простые геометрические фигуры меняют облик с изменением масштаба, в котором их рассматривают. Возьмем круг. По мере приближения его контур становится все более и более прямым.
Теперь представьте фигуру, образованную многократным ветвлением, когда одна прямая разделяется на две, затем каждая из них тоже раздваивается и так далее.
Даже после бессчетного количества ветвлений эта фигура будет выглядеть одинаково, в каком бы приближении мы ее ни рассматривали: она самоподобна.
Ветвление – один из множества способов создания самоподобия. Свойства сапомодобных объектов изучает неисчерпаемая область математики, называемая фрактальной геометрией. В частности, она рассматривает, как такие объекты формируются в ходе процессов вроде диффузии, как они заполняют доступное пространство, несмотря на дефицит вещества, и как нестандартно ведут себя в сравнении с одно-, двух– и трехмерными объектами, воспроизводя скорее поведение объектов с фрактальными параметрами (отсюда и название «фрактальная»). Фракталы помогают нам объяснить многие особенности мира природы. Ломкие прутики, растущие на тонкой ветке, выглядят примерно так же, как тонкие ветки, растущие на толстой, а те – как толстые ветки на стволе дерева: приблизительное самоподобие увязывает признаки в разных масштабах. Как отметил математик Бенуа Б. Мандельброт, «облака не являются сферами, горы – конусами, береговые линии нельзя изобразить с помощью окружностей»[48]. Иными словами, многие фигуры, встречающиеся в природе, в корне отличаются от простых, стандартных геометрических форм. Их самоподобие порождается не легкой модификацией сферической, конической или округлой форм, а представляет собой изначальную и неотъемлемую их суть. Мандельброт первым взялся за анализ таких форм и предложил термин «фрактал». (Шутят даже, что инициал Б. в его имени расшифровывается как «Бенуа Б. Мандельброт».) Хоть самоподобие реальных систем и не распространяется на бесконечно малые масштабы, фракталы служат бесценным пособием для изучения природы. Топология кровеносного русла у разных животных не воспроизводится в точности, но абстрактно любую кровеносную систему можно представить как ветвящийся, сетевидный фрактал (см. рисунок).
Уэст, Браун и Энквист представили загадку метаболического масштабирования как вопрос о фрактальных сетях из трубок8. Эти сети могут служить для поставки кислорода, крови, питательных веществ – чего угодно. Даже не пытаясь понять, какая интенсивность метаболизма необходима животному или растению, Уэст с коллегами задались вопросом о мощности потока, которую могла бы поддерживать подобная система снабжения. А это, конечно, вопрос физики и геометрии. Проталкивать жидкость по узкой трубке сложнее, чем по широкой. Если точнее, чтобы поддерживать ту же скорость потока в узкой трубке, площадь поперечного сечения которой вдвое меньше, чем широкой, давление в ней должно быть в четыре раза выше. Дальнейшее разветвление на более тонкие трубки, как в сети кровеносных сосудов, сопряжено с еще бо́льшими энергозатратами для организма, и их величина зависит от геометрии сети. Крупному животному нужно больше уровней ветвления, чтобы связать клеточный масштаб с масштабом целого организма. Уэст, Браун и Энквист выразили это математически и заметили, что самая эффективная фрактальная сеть масштабируется в такой зависимости от размера тела, что естественным образом всплывает степень масштабирования ¾ для зависимости интенсивности метаболизма от массы, то есть закон Клайбера.