Статья Уэста, Брауна и Энквиста, опубликованная в 1997 году в престижном журнале Science, наделала шума. С тех пор ее цитировали более чем в 4 тысячах научных работ. Казалось, что биофизика в основе закона Клайбера наконец прояснилась.
К несчастью, на этом история не закончилась. Чтобы определить геометрию энергетически оптимальной сети, нужно задействовать сложную математику, и несколько ученых заметили в доказательствах Уэста и коллег неочевидные, но значимые изъяны9. Проблема еще и в том, что модель фрактального снабжения основана на ряде допущений – связанных, например, с деталями архитектуры ветвления, – а они необязательно верны (для их проверки нам не хватает знаний). Эта модель не утратила привлекательности, но больше не может утверждать, что закон Клайбера вытекает из вполне понятных базовых принципов, и, вероятно, ставит его в один ряд с другими возможными законами природы, справедливость которых еще предстоит оценить.
Главная заслуга Уэста, Брауна и Энквиста, пожалуй, заключается в том, что своей концепцией они дали новый импульс изучению метаболизма и привлекли внимание многих биологов, физиков и математиков к этой теме. По ней впоследствии вышли тысячи статей, одни из которых искрили оптимизмом, другие критиковали фрактальные модели, в третьих их применяли к иным системам (подробнее я расскажу чуть позже), в четвертых концепцию развивали в неожиданных направлениях. Например, в 1999 году Джайант Банавар (ныне мой коллега по Орегонскому университету), Амос Маритан и Андреа Ринальдо разработали математическую модель, которая вообще не требует самоподобия10. Они изучали взаимоотношения между скоростью, с которой разветвленная сеть снабжения может доставлять материал, и объемом, занимаемым этой сетью, и пришли к выводу, что самой компактной будет сеть, в которой скорость доставки масштабируется как общий объем (или масса) животного в степени ¾. Это навело их на мысль, что животные эволюционировали в направлении минимизации объема их систем циркуляции, порождая тем самым закон Клайбера. Применение этой модели к метаболизму животных опять же требует нескольких допущений, в обоснованности которых часть ученых сомневается. И все-таки эти идеи любопытны.
Что же делать дальше? Как разгадать закон Клайбера и – в более широком смысле – постичь метаболизм? Как я уже упоминал, вполне возможно, что закон Клайбера – вовсе не закон, а показатель степени ¾ – самообман. Или же закон с подобным показателем может отражать те аспекты форм и очертаний, которые мы пока не понимаем. Но может быть и так, что закон Клайбера – это не фундаментальный метаболический принцип, а следствие других биофизических законов, которым подчиняется организм. Представьте, например, что животные состоят только из килограмма мышц и килограмма костей. Каждый из этих компонентов нуждается в характерном для него постоянном количестве энергетического ресурса, но при этом мышцы расходуют его быстрее, чем кости. Если бы пропорция мышц и костей сохранялась вне зависимости от размера животного, общая интенсивность его метаболизма была бы просто пропорциональна массе тела. Однако из главы 10 мы узнали, что у крупных животных кости толще. Доля костной массы в крупных телах больше, что помогает им компенсировать недостаточное повышение прочности костей относительно массы. Следовательно, общая интенсивность метаболизма животного должна была бы расти медленнее, чем масса в первой степени, выдавая нам показатель меньше единицы исключительно из-за механики костей, а не из-за чего-то, связанного с потреблением энергии или питательных веществ.
Разумеется, животные состоят не только из мышц и костей. Каждый орган и каждая ткань имеют специфические характеристики размера и формы, разные по степени изученности. В совокупности они могут определять метаболические характеристики организмов, описываемые простыми или сложными зависимостями. Такую точку зрения прекрасно выразил биохимик и писатель Ник Лэйн и точно сформулировал коллектив Питера Хочачки из канадского Университета Британской Колумбии11. К сожалению, в исходной модели Хочачки и его коллег есть серьезные математические изъяны, поэтому нам только предстоит узнать, можно ли выковать из этого подхода стройную и убедительную теорию.
В этой главе мы пришли к выводу, что никаких выводов сделать не можем. Вам, дорогой читатель, возможно, непонятно, зачем я заставил вас продираться сквозь такие дебри, раз у этой истории пока нет удовлетворительного конца. А может, вы гадаете, почему кого-то вообще волнует головоломка со столь устойчивой репутацией крепкого орешка. Интерес к ней подогревается отчасти простотой вопроса – как интенсивность метаболизма зависит от массы? – и эмпирическими намеками на существование универсальных законов. Кроме того, ее разгадка внесет вклад не только в понимание животной энергетики.
Сколько леса нужно слону? Ответ частично определяется количеством листвы, которое он должен съедать для поддержания обмена веществ. Изменения в численности видов и доступном пространстве – например, из-за болезней, браконьерства или уничтожения лесов – могут различаться в пределах экосистемы в зависимости от метаболических нужд крупных и мелких животных. Можно задаться и более грандиозным вопросом: каков общий метаболизм экосистемы и существуют ли законы, которым подчиняются не отдельные ее представители? В этом ключе начали действовать Браун, Уэст и другие ученые, предложившие метаболическую теорию экологии12. Есть надежда, что, разобравшись в метаболическом масштабировании, мы придумаем более действенные стратегии землепользования и охраны природы.
Метаболизм оказывает влияние на фундаментальные параметры нашей жизни, включая ее продолжительность. Наш слон, упомянутый в начале главы, живет гораздо дольше мыши. Средняя ожидаемая продолжительность жизни африканского слона превышает 60 лет. Мышь в среднем дотягивает до 2,5 лет, если только не становится чьим-то обедом раньше. Такая разница – пример общей тенденции: средняя продолжительность жизни в царстве животных повышается с увеличением массы тела. График отношения продолжительности жизни к массе млекопитающего демонстрирует масштабирование по степенному закону с показателем степени около ¼, но объяснения этому тоже нет. Поскольку показатель ¾ из закона Клайбера представляет собой целое число, кратное ¼, можно предположить, что у этих закономерностей одни истоки (как следовало и из моделей фрактальных сетей), хотя это может быть простым совпадением. Слон отличается от мыши и частотой сердцебиений: его сердце сокращается примерно 30 раз в минуту, а у мыши – около 600. И снова это иллюстрирует общую тенденцию, на сей раз к замедлению сердечных сокращений по мере увеличения размера, причем с показателем степени масштабирования –¼, тоже кратным ¼. (Отрицательная степень означает, что график в логарифмических координатах идет вниз.) Противоположные показатели степени для частоты сердцебиений и продолжительности жизни вместе ведут к любопытному следствию. При умножении частоты сердцебиений на продолжительность жизни, то есть количества сердечных сокращений в минуту на количество прожитых минут, мы получаем суммарное число сердечных сокращений за всю жизнь животного. Показатели +¼ и –¼ взаимно уничтожаются, и мы получаем число сердечных сокращений, которое не меняется в зависимости от массы (если точнее, перемножение массы в степени +¼ и массы в степени –¼ дает массу в нулевой степени, то есть прямую линию без малейшего наклона). Мышь, слон и остальные млекопитающие, хоть большие, хоть маленькие, переживают примерно по миллиарду сердечных сокращений. Люди, кстати, в этом отношении аномальны. Мы живем примерно вдвое дольше, чем «положено» животному нашей массы – как правило, 100-килограммовому млекопитающему природа отводит лет 30, – поэтому мы располагаем где-то 2 миллиардами сердечных сокращений. Эти зависимости между частотой сердцебиения, продолжительностью жизни, метаболизмом и другими параметрами могут быть случайными, а могут указывать на связи, способные проложить нам путь к постижению ряда фундаментальных аспектов жизни.
Удивительнее всего, пожалуй, то, что, поняв законы природного метаболического масштабирования, мы могли бы разобраться и в принципах неприродного масштабирования, определяющих, например, жизнедеятельность городов. Полагаясь на фрактальную модель, Джеффри Уэст и другие ученые утверждают, что города, как и живые организмы, управляются свойствами сетей13. Это могут быть переплетения шоссе, улиц и переулков; системы трубопроводов и электросетей, по которым текут жидкости или электроны; паутины финансовых трансакций; социальные сети, связывающие друг с другом людей. Результаты исследований позволяют предположить, что неожиданные законы масштабирования лежат в основе зависимостей уровня доходов, развитости дорожной сети, количества патентных заявок и многого другого от размера города. Впрочем, эти данные довольно неоднородны, и вытекающие из них тенденции еще более противоречивы, чем в случае с метаболизмом животных14. Тем не менее возможность открыть глубинные законы, руководящие жизнью городов, весьма заманчива – особенно потому, что продолжающаяся по всей планете урбанизация диктует необходимость в оптимизации городского проектирования и управления.
Какие бы интересные перспективы ни открывало понимание метаболического масштабирования, вас, возможно, по-прежнему угнетает, что в этой сфере мало что установлено однозначно. Ничего страшного – это расстраивает и меня. Главная проблема заключается в дисбалансе между обилием теорий и дефицитом данных. Статей о законе Клайбера больше, чем точек, по которым строится его график! Но наука не сводится к теоретизированию. По сути, науку делает наукой именно проверка идей на способность достоверно предсказывать реальный мир. Мы не испытываем недостатка в теориях, которые математически стройны, красивы – и ошибочны. Я руковожу исследовательской лабораторией, ориентированной на эксперименты, а не только на работу с уравнениями и программами, главным образом потому, что хочу наблюдать, как природа ведет себя на самом деле, и удивляться этому.