Психические процессы
Глава 12Ощущения
Ощущения и восприятие как процессы непосредственного чувственного отражения действительности
Ощущения и восприятие – это психические процессы непосредственного прямого чувственного отражения действительности (объективной и собственных состояний организма). Это значит, что в данном случае отражение действительности в форме определенного знания о ней возникает как результат прямого непосредственного действия различных материальных факторов, наличных в данный момент времени, на чувствующие поверхности организма. В этом отличие ощущений и восприятия от опосредствованного рационального познания, каковым является мышление, когда знания о действительности возникают в результате разного рода производимых человеком сравнений и измерений объектов, в результате логического вывода и т. п. Проблема соотношения чувственного и рационального познания очень сложна, ее разработка имеет многовековую историю, и многие возникающие здесь вопросы еще не получили ясного и общепринятого решения. Но их имеет смысл обсуждать после того, как будут рассмотрены уже имеющиеся в современной науке фактические знания об ощущениях, восприятии и мышлении. Пока же достаточно указания на самое общее отличие чувственного и рационального познания, состоящее в том, что в одном случае речь идет о знаниях, которые являются непосредственным следствием прямого действия разного рода наличествующих в каждый данный момент факторов на чувствующие поверхности организма, а в другом – о знаниях, которые получаются косвенным опосредованным путем. В обычных условиях достаточно нескольких десятков или сотен миллисекунд, чтобы мы ощутили действие света на глаз, прикосновение предмета к нашему телу, восприняли форму показанного предмета и расстояние до него и т. д. В отличие от этого процессы сопоставления объектов между собой, процессы вынесения суждений и умозаключений и т. д., даже в их наиболее простых формах, развертываются на протяжении более длительных интервалов времени (по меньшей мере, порядка секунд).
Поверхности организма, с которыми соприкасаются разные материальные факторы, вызывая ощущения и восприятие, были названы органами чувств. В настоящее время их называют сенсорными поверхностями. Если же какие-то внешние воздействия непосредственно отражаются человеком не путем их действия на органы чувств (или на сенсорные поверхности организма), а каким-то другим путем, говорят об экстерасенсорных ощущениях и восприятиях (ясновидение, телепатия). В настоящее время вопрос о возможности экстрасенсорных ощущений и восприятий не решен. Предполагается, что если они действительно имеют место, то речь должна идти о прямом непосредственном воздействии какого-то рода факторов, несущих информацию об объектах или о содержании психики других людей (например, какого-то рода пока неизвестных излучений), прямо на мозговые центры, минуя чувствующие поверхности организма. Отсюда название таких ощущений и восприятий – экстрасенсорные, внечувственные или сверхчувственные.
В определении понятий ощущений и восприятия существенно важен признак непосредственного прямого отражения действующей на человека в данный момент действительности, поскольку мы можем многое знать об этой существующей в данный момент действительности помимо процессов ощущения и восприятия. Дело в том, что очень много знаний может быть получено не прямо, а опосредствованно благодаря процессам мышления или извлечено из памяти. В обоих последних случаях знание о наличной действительности не является прямым непосредственным следствием ее воздействия на нас в данный момент.
Устоявшийся термин «чувственное познание» применительно к ощущениям и восприятию (в отличие от познания рационального) исторически связан с представлением, что их источником является прямое воздействие разного рода факторов, отражаемых в нашем сознании, на наши органы чувств, количество которых долгое время сводилось к пяти. Это глаза (зрение), уши (слух), нос (обоняние), язык (вкус) и кожа (боль, давление, прикосновение, температура). Но в настоящее время концептуальное соотнесение ощущений и восприятия с традиционным и во многом житейским понятием органа чувств требует существенной корректировки. Во-первых, давно уже установлено, что объективные факторы, вызывающие ощущения и восприятия, действуют не просто вообще на некие «органы чувств» как целостные образования, но конкретно на расположенные в них особые чувствительные к воздействиям определенных видов энергии нервные образования, названные рецепторами. Именно рецепторы являются той первой пограничной структурой организма, возбуждение которой под воздействием специфических для нее факторов дает начало процессам ощущений и восприятия. Во-вторых, установлено, что рецепторы, возбуждение которых дает начало процессам ощущения и восприятия, расположены не только в органах чувств (глаза, уши, нос, язык, кожа), но также в мышцах и сухожилиях, практически во всех внутренних органах, а также в некоторых областях мозга, т. е. в образованиях, к которым традиционное понятие органа чувств никак не подходит. Согласно современным данным, органы чувств – это образования в организме, где рецепторы собраны в определенную систему и имеют сложное внутреннее устройство, обеспечивающее наилучшие условия рецепции и снабженные целым рядом морфологических и функциональных приспособлений для этого. Глаза, уши, язык – это, безусловно, органы чувств, но ни мышцы, ни внутренние органы, ни области мозга, содержащие специфические рецепторы, таковыми не являются. С учетом этих уточнений ощущения и восприятие должны быть определены как психические процессы непосредственного чувственного отражения действительности, возникающие при прямом непосредственном действии разного рода факторов на рецепторные системы организма, которые расположены как в известных органах чувств, так и практически во всех его других органах.
Ощущения и восприятие различаются тем, что в них находят отражение разные аспекты действительности. Традиционно принято считать, что в ощущениях отражаются отдельные свойства вещей и явлений или отдельные состояния организма. В зрении это ощущения света и цвета, в слухе – ощущения высоты, громкости и тембра звуков, в обонянии – ощущения отдельных запахов и т. д. А восприятие определяется как целостное отражение предметов, ситуаций, событий при их непосредственном действии на рецепторные поверхности организма. Такое разделение отчасти верно, но все же не совсем точно. Так, например, форма предметов или их удаленность от наблюдателя – это, конечно, их определенные отдельные свойства наряду с их цветом или весом, но применительно к форме и удаленности традиционно говорят о восприятии, а не об ощущении, что справедливо. Разные мелодии имеют мажорную или минорную окраску, которая может рассматриваться как одно из их определенных свойств, но никто не будет говорить об ощущениях мажора или минора. Говорят о том, что мы воспринимаем одни мелодии как мажорные, а другие – как минорные.
Понять, в чем именно состоит отличие того, что отражается в отдельных ощущениях, от того, что лежит за отражением в восприятии предметов и явлений в их целостности, помогает теория восприятия Дж. Гибсона. Суть его подхода состоит в следующих трех тезисах:
1. В объективном мире приходящие к живому существу потоки световой, звуковой и химической (запахи) энергии, действующие на его рецепторы, структурированы окружающими живое существо объектами, включая его собственное тело.
2. Поэтому в этих структурированных потоках энергии объективно и потенциально заключена богатейшая неисчерпаемая информация об объектах и их взаимоотношениях.
3. Отражение этой целостно-структурированной информации воспринимающими системами живого существа ведет к формированию целостного отражения действительности.
С этой точки зрения реальность, отражаемая в ощущениях, и реальность, отражаемая в восприятии, – это разные реальности. В ощущениях структура падающих на рецепторы потоков энергии не отражается. Она представлена только в восприятии, которое основано на отражении определенных инвариантных отношений между элементами данной структуры, заданными инвариантными отношениями отдельных составляющих объективного мира. Что касается ощущений, то в них находят отражение отдельные элементы структурированных потоков энергии разного вида, иногда объективно существующие вне какой-либо структуры, а иногда специально абстрагированные в исследовательских целях (использование искусственных источников света, чистых тонов, отдельных изолированных прикосновений к коже и т. п.). В ощущениях находят отражение основные физические характеристики специфических видов энергии, действующих на специфически чувствительные к ним рецепторы, взятые в абстракции от реальной структурированности их отдельных элементов. Несколько угрубляя, можно сказать, что в случае ощущений дело обстоит следующим образом: какой-то определенный специфический фактор, взятый вне какой-либо структуры, действует на специфически чувствительные к нему рецепторы, возбуждает их, это возбуждение передается в вышележащие отделы центральной нервной системы, где формируется соответствующее ощущение. Ощущение – это отражение свойств действующих на рецепторы специфических факторов, взятых вне какой-либо их структуры. Иное дело восприятие. Его внешним источником является структура потоков энергии, специфическая для данной рецепторной поверхности. В самой общей форме положение дел таково, что разные элементы этой структуры по-разному возбуждают разные участки определенной рецепторной поверхности, а в центральной нервной системе отражаются и обрабатываются отношения между многими разными возбуждениями, возникающими на всей данной поверхности. Так, внешняя структура потоков энергии переводится в изоморфную структуру возбуждений центральной нервной системы.
Это пока предварительно указанное кардинальное различие между объективными источниками и механизмами формирования ощущений и восприятий должно стать более ясным после рассмотрения основного фактического материала, накопленного в науке в области изучения ощущений и восприятия.
Существенно важным аспектом различий между ощущениями и восприятием является их разная роль в регуляции функций организма, поведения и деятельности. Посредством ощущений осуществляется регуляция простых рефлекторных поведенческих актов и деятельности внутренних органов. Попадающий на сетчатку свет регулирует диаметр зрачка и вызывает поворот глаз в сторону его источника; ощущение струи воздуха, попадающей в глаза, или наличие в нем постороннего тела вызывают мигание; болевое ощущение при соприкосновении руки с горячим предметом рефлекторно вызывает ее отдергивание; вкусовые ощущения, вызываемые пищей, рефлекторно регулируют количество и качество секретов пищеварительных желез и т. д. и т. п. А процессы восприятия включены в регуляцию сложных поведенческих актов в соответствии со структурными пространственно-временными характеристиками среды: схватывание и доставание различных предметов, перепрыгивание через них, звукоподражание и интонирование мелодий и т. п.
Основные понятия и термины в исследованиях ощущений
Теория ощущений, по справедливой мысли Б. Г. Ананьева, есть часть общей теории отражения в целом. В области изучения ощущений накоплен обширный фактический материал, научная строгость, последовательность и всесторонность которого, а также достигнутый уровень обобщения и теоретического осмысления являются наиболее высокими по сравнению с изученностью других психических процессов. Этот материал обширен по объему и содержанию, освещается во многих специальных учебниках и руководствах. Изложить все это богатство в кратком курсе основ общей психологии, естественно, не представляется возможным. Так, например, в наиболее полном учебнике X. Шиффмана «Ощущение и восприятие» из общего его объема, составляющего почти 75 и. л., примерно две трети посвящено именно ощущениям. Вместе с тем без основательного усвоения системы основных, прочно установленных знаний об ощущениях как о наиболее изученных психических процессах адекватное современной науке понимание того, что представляет собой психика, просто невозможно. Без усвоения серьезных фактических успехов, достигнутых в области изучения одного из психических процессов, без обращения к ним все разговоры о психике, о предмете и методе психологии остаются в большой мере чисто словесными. Значит, встает трудная задача отобрать и систематизировать тот минимум знаний об ощущениях, который необходим и обязателен в курсе общей психологии, который должен быть усвоен каждым, кто выбирает профессию психолога, и который должен служить своего рода фундаментом (или неким маяком) для понимания других психических процессов, где успехи науки пока еще не так велики. Чтобы справиться с такой задачей, имеющийся фактический материал должен быть рассмотрен в каком-то едином ракурсе, под единым углом зрения. Только так может быть выстроена его не слишком громоздкая система, доступная усвоению в курсе общей психологии. В данной книге такой угол зрения определяется общими теоретическими положениями о психике как отражении действительности, функции нервной системы и мозга и регуляторе поведения и деятельности. Материалы, накопленные в области изучения ощущения, содержат в себе много такого, что позволяет раскрыть и конкретизировать эти общетеоретические положения о психике, а также общетеоретический и общебиологический принцип единства живого организма и среды.
В психологических учебниках и словарях ощущение нередко определяется как простейший психический процесс отражения отдельных свойств предметов при их воздействии на органы чувств[9].
В таком определении содержатся три явные неточности. Во-первых, как уже отмечалось выше, далеко не все отдельные свойства объектов отражаются в ощущениях. По отношению к целому ряду свойств (форма, величина, удаленность объектов, их движение, характер мелодий, звуки речи и т. п.) принято говорить об их восприятии, что справедливо, как это будет ясно в дальнейшем. Во-вторых, под такое определение не подпадают органические (интероцептивные) и двигательные (проприоцептивные) ощущения, в которых отражаются не предметы внешнего мира, но внутренние состояния организма живого существа и характеристики его движений. Наконец, в-третьих, как тоже уже говорилось выше, факторы, вызывающие ощущения, на самом деле действуют не на «органы чувств», а на специализированные образования – рецепторы, расположенные как в органах чувств, так и практически во всех других органах и тканях организма. С учетом этих уточнений ощущение должно быть определено как психический процесс отражения отдельных, некоторых наиболее простых, свойств предметов объективного мира[10]и отдельных внутренних состояний организма при их прямом непосредственном воздействии на специфически чувствительные к ним рецепторные поверхности.
Из данного определения ясно вытекает разделение ощущений по видовым признакам на три большие группы или класса: экстероцептивные (отражение свойств предметов внешнего мира), интероцептивные (отражение состояний внутренних органов) и проприоцептивные (отражение состояний мышечно-двигательного аппарата).
Выделение ощущений как особого вида познавательных процессов уходит в глубь веков и первоначально было основано на анализе вербальных высказываний людей, ясно указывающих на их способность иметь знания об отдельных свойствах вещей и об отдельных состояниях собственного организма. Люди испокон веков обозначили словесными знаками и говорили о разных цветах, вкусах и запахах, о звуках разной высоты и громкости, об ощущениях тепла, холода, прикосновении к коже, об ощущениях боли, голода, сытости, жажды, о половых сексуальных ощущениях.
Успехи науки в изучении ощущений шли в двух направлениях, с разных сторон направленных к одному общему центру – к ощущению.
С одной стороны, исследования физиков и химиков были направлены на выяснение объективных источников ощущений. Так, было выяснено, что источником зрительных ощущений является лучистая энергия света, а волновая теория позволила поставить в соответствие определенную длину электромагнитных волн и определенное цветовое ощущение. Развитие акустики привело к пониманию того, какие объективные свойства колебательных движений частиц воздуха обусловливают ощущения громкости, высоты и тембра звуков. Усилия химиков до сих пор направлены на выяснение того, какие свойства химических молекул «ответственны» за ощущения того или иного вкуса и запаха.
С другой стороны, результаты многочисленных морфофизиологических исследований выявили наличие в органах чувств, в мышцах и внутренних органах человека и животных наличие особых высокочувствительных образований – специфических клеток и свободных нервных окончаний, названных рецепторами, избирательно возбуждающихся при воздействии определенных стимулов. Параллельно, как уже говорилось, физиками и химиками раскрывалась физическая и химическая природа данных стимулов. С некоторым приближением оказалось, что каждому виду ощущений и некоторым их качествам, выраженным вербально, можно поставить в соответствие, с одной стороны, определенные физические и химические свойства вызывающих их факторов, а с другой – определенный класс рецепторов. Наряду с этим шла интенсивная работа по установлению нервных связей рецепторов с вышележащими областями центральной нервной системы и с их проекциями в подкорковых и корковых областях мозга. В частности, были установлены ретинотопическая проекция сетчатки (каждой точке сетчатки соответствует определенная группа нейронов в зрительной коре) и соматотопическая проекция кожного покрова (каждой его точке соответствует определенная группа нейронов в задней части центральной извилины коры). Были установлены корковые проекции других рецепторов.
Большая область современных исследований, которые были развернуты несколько десятилетий назад в связи с возможностями новых тонких биофизических и биохимических методов исследования, – это выяснение физико-химических процессов в рецепторах при воздействии на них специфических видов энергии. Имеющиеся фактические данные заставляют думать, что механизм рецепции в принципе является единым для всех рецепторов человека и животных. Первичную функцию рецепции выполняют особые белки (естественно, разные для разных классов рецепции), расположенные на мембране рецептора, которые при действии адекватного вида энергии претерпевают так называемые конформационные превращения (изменяют свою структуру). Эти белки часто высоко специфичны для разных классов рецепторов. Так, например, применительно к вкусу одни из них реагируют только на сладкие вещества, другие – только на горькие. В зрении первичную функцию рецепции выполняет зрительный белок (пигмент) родопсин, который содержится в фоторецепторах всех реагирующих на свет животных: моллюсков, членистоногих, позвоночных. Конформационные сдвиги в структуре специфически чувствительных белковых молекул передаются к другим структурам рецептора и в конце концов приводят к его возбуждению в виде возникающего в нем электрического потенциала действия. Именно этот потенциал передается по отходящим от рецептора нервным волокнам к нейронам вышележащих областей мозга и приводит к их возбуждению. Многие детали системы процессов, приводящих к возбуждению рецептора, еще далеко не ясны и интенсивно изучаются.
Серьезным прорывом в изучении природы и механизмов ощущений явилось открытие в высших отделах мозга и в коре полушарий животных и человека так называемых нейронов-детекторов, избирательно реагирующих только на определенные свойства воспринимаемых объектов: на определенные цвета, на определенные интенсивности, на определенную высоту звука, на разное направление и скорость движения объектов, на определенное положение тела в пространстве и др. Пионеры в этой области исследований Д. Хьюбел и Т. Визел были удостоены Нобелевской премии, и сейчас это одно из интенсивно развивающихся направлений в нейрофизиологии сенсорных систем.
В результате многочисленных исследований морфологов, гистологов, физиологов, психологов, физиков и химиков для многих ощущений достаточно надежно в общих чертах (а иногда и в деталях) установлена следующая цепочка событий:
1. Определенный класс внешних воздействий, выраженный на языке физики и химии (характеристики определенных видов энергии и химические характеристики стимуляции), отражающийся в определенных ощущениях, о которых наблюдатель сообщает в своих вербальных ответах.
2. Рецепторы, специфически и высоко чувствительные к данному классу стимулов.
Рецепторы, как уже говорилось, характеризуются тем, что они реагируют только на определенный вид энергии, изменяя свое физико-химическое состояние и превращая эти изменения в электрические потенциалы, которые по восходящим (афферентным) нервным волокнам передаются в вышележащие отделы центральной нервной системы вплоть до коры больших полушарий.
Имеются две классификации рецепторов.
Одна основывается на характере адекватных для них видов энергии. Это фоторецепторы (зрение), фонорецепторы (слух), терморецепторы (ощущения тепла и холода), хеморецепторы (вкус, обоняние) и механорецепторы (прикосновение и давление, вибрация, ощущения положения тела в пространстве, мускульно-двигательные ощущения).
Вторая классификация делит рецепторы на три большие группы в зависимости от их расположения и характера стимуляции по ее отношению к организму. Это экстероцепторы, отвечающие на внешние по отношению к организму воздействия, расположенные в органах чувств и на поверхности тела, включая слизистые оболочки носа и рта; интероцепторы, расположенные во внутренних органах и реагирующие на состояния разных систем организма; проприоцепторы, находящиеся в мышцах и сухожилиях, реагирующие на воздействия со стороны движений тела и конечностей.
3. Проводящие восходящие (афферентные) нервные пути, по которым возбуждения, возникающие в рецепторах в виде электрических потенциалов действия, передаются к вышележащим отделам центральной нервной системы, подвергаясь в имеющихся на их пути нервных центрах определенной переработке.
4. Центральные представительства рецепторов в подкорковых и корковых центрах мозга, возбуждение которых находит выражение в вербальных ответах наблюдателей на определенные стимулы и в целом ряде приспособительных безусловно-рефлекторных и условно-рефлекторных реакций.
Вся система морфофизиологических аппаратов, включенных в формирование каждого вида ощущений, была выразительно названа И. П. Павловым анализатором. Каждый анализатор выделяет из огромного количества падающих на организм воздействий только определенный вид раздражителей и осуществляет анализ их отдельных составляющих. Так, зрительный анализатор, выделяя определенный участок электромагнитных колебаний, позволяет дифференцировать яркость объектов, их цвет, форму, положение в пространстве; слуховой анализатор осуществляет выделение высоты, громкости, тембра звуков; применительно к органическим ощущениям говорят об анализаторах внутренних органов и т. д. Но принятый в отечественной психологии термин «анализатор» не получил распространения в мировой науке. Там применительно к системе морфофизиологических аппаратов формирования ощущений употребляется другой термин – «сенсорные системы», содержание и объем которого в целом совпадают с понятием об анализаторах и их системах. В отечественной науке сейчас равноправно используются оба термина – иногда говорят об анализаторах, иногда о сенсорных системах. Какой-либо принципиальной разницы в содержании и объеме этих терминов и понятий нет.
Серьезным достижением морфологии и физиологии второй половины прошлого века явилось установление того факта, что в составе сенсорных систем имеются не только восходящие (афферентные) пути, но и нисходящие (эфферентные). Импульсы, идущие по этим путям, осуществляют контроль и регуляцию деятельности нижележащих звеньев сенсорных систем со стороны вышележащих. Благодаря этим эфферентным влияниям обеспечивается функциональная сонастройка всех звеньев сенсорных систем в зависимости от характера действующих на организм раздражителей.
На основе анализа закрепившихся в языке вербальных характеристик свойств разного рода объектов и внутренних состояний организма были выделены три общие характеристики всех ощущений: качество, интенсивность (сила) и длительность. Если то, что имеется в виду под интенсивностью и длительностью ощущаемых стимулов, общепонятно, то термин «качество» требует разъяснения.
В самом широком смысле содержание понятия качество совпадает с понятием модальности ощущений. Оба понятия указывают на то, что все ощущения делятся на несколько групп, качественно отличных друг от друга, но внутри этих групп обладают одним и тем же качеством. Качественно различные группы ощущений получили название модальностей, конкретные обозначения которых закрепились в языке (ощущения зрительные, слуховые, тактильные, вкусовые и т. д.). С. В. Кравков предложил достаточно понятный критерий разделения ощущений на качественно однородные, принадлежащие к одной и той же модальности, и качественно разнородные, относящиеся к разным модальностям. Критерий основан на возможности или невозможности представить непрерывный переход от одних конкретных ощущений к другим. Согласно этому критерию, качественно однородными будут те ощущения, между которыми можно представить постепенный переход. Так, например, ощущения красного и белого или какого-либо другого цвета будут с этой точки зрения ощущениями зрительными. Ощущения грома и ощущения писка также допускают, как можно себе представить, целую гамму постепенных переходов от одних к другим. То же можно сказать о различных запахах, вкусах, тонах разной высоты. Вообразить же постепенный переход от ощущения сладкого к ощущениям грома или от ощущения прикосновения к ощущению какого-либо цвета невозможно, что говорит о качественной разнородности этих ощущений. Если пользоваться этим критерием, то можно убедиться в правильности закрепившегося в языке деления ощущений на качественно различные группы. Это ощущения зрительные, слуховые, вкусовые, температурные, болевые, ощущения прикосновения и давления, ощущения движений и разнородные плохо анализируемые органические ощущения (голод, жажда, сексуальные ощущения и др.). Такое деление в определенной мере приурочивает каждую модальность ощущений к определенному анализатору или к определенной сенсорной системе. Однако существует другая точка зрения, что качественно различных ощущений на самом деле значительно больше, что ощущения качественно различны даже внутри одной и той же модальности. Например, можно считать качественно различными ощущения сладкого и кислого, ощущения красного и зеленого цветов, ощущения высоких и низких тонов и т. д. Поэтому некоторые авторы предлагают говорить о субмодальных качествах, о качестве ощущений в более узком смысле по сравнению с его более широким значением, совпадающим по значению с понятием модальности. В целом вопрос о природе качественных различий ощущений не получил пока ясного решения. Он требует детальных исследований на физико-химическом молекулярном уровне работы сенсорных систем организма, что будет отчасти освещено дальше при обсуждении известной теории специфических энергий органов чувств И. Мюллера.
Виды ощущений
Рассмотрение механизмов формирования ощущений разных модальностей рационально провести по единой общей трехчленной схеме состава соответствующих анализаторов (или сенсорных систем), начиная с ясного указания на адекватный для каждого из них вид внешних или внутренних воздействий, т. е. с указания, какие именно свойства и аспекты действительности, выраженные на четком языке физики и химии, находят отражение в ощущениях, характерных для каждого анализатора.
Обычно в учебниках по психологии механизмы формирования разных видов ощущений не рассматриваются по общей единой схеме и далеко не всегда характеристики ощущений ясно связываются с определенными характеристиками вызывающих их раздражителей, т. е. с характеристиками тех материальных факторов, которые находят отражение в ощущениях. Отсюда отрывочность и неполнота знаний об ощущениях, а общее понятие об ощущениях как отражении действительности, введенное в начале соответствующего раздела в отечественных учебниках, остается в основном декларативным, не наполненным богатым конкретным содержанием, которым оно фактически уже обладает благодаря успехам научных исследований.
Зрительные ощущения
Адекватным раздражителем для зрительного анализатора является свет, представляющий собой узкий участок электромагнитных волн длиной приблизительно от 400 до 760 миллимикрон (мкм), или нанометров (нм). Это только одна десятиквадриллионная часть всего диапазона электромагнитных волн, которую можно исследовать с помощью физических приборов (от коротких рентгеновских лучей до длинноволнового излучения, используемого в радиовещании). В этом узком диапазоне находится весь свет, видимый нами и используемый растениями при фотосинтезе.
Свет, воспринимаемый глазом, может представлять собой излучение какого-либо источника (солнце, электрическая лампочка, светоизлучающие поверхности некоторых живых существ) либо быть светом, отраженным предметами при их освещении (в этих случаях часть падающих на предметы лучей поглощается ими, а часть отражается).
Тот факт, что живые организмы создали в процессе эволюции органы зрения, чувствительные к этому узкому диапазону электромагнитного спектра, не является случайным. Граница зрительной чувствительности со стороны коротковолновой части спектра близка к самым коротким солнечным лучам, проникающим на Землю сквозь атмосферу. Поэтому иметь глаз, чувствительный к еще более коротким длинам волн, не имело бы для наземных животных существенного биологического смысла. А невидимость для нашего глаза длинноволновых инфракрасных лучей также целесообразна, так как в ином случае глаз стал бы ощущать как свет инфракрасное тепловое излучение своих собственных оболочек и кровеносных сосудов.
Электромагнитные волны, вызывающие зрительные ощущения, различаются длиной волны, или числом колебаний в секунду, амплитудой колебаний и формой световой волны. В соответствии с этими объективными характеристиками электромагнитных световых волн находятся определенные характеристики зрительных ощущений.
Как солнечный свет, так и свет всех обычных искусственных источников состоит из волн разной длины. Цвет светового потока зависит от того, какие волны определенной длины он содержит, а цвет объектов – от того, какие волны и в какой пропорции отражаются этим объектом.
Длина волны обусловливает цветовой тон ощущений. Длинноволновые лучи (760–690 нм) вызывают ощущение красного, средневолновые (570–590 нм) – желтого, более короткие средневолновые (500–570 нм) – ощущение зеленого, а наиболее короткие (490–400 нм) – ощущения голубого, синего, фиолетового. Цвета, вызываемые действием световых волн в узком диапазоне частот, называются монохроматическими. При суммарном смешении всех световых волн, содержащихся в солнечном спектре или отражаемых каким-либо телом, возникает ощущение белого. Если же тело почти не отражает никаких волн, а только по преимуществу их поглощает, то возникает ощущение черного цвета. Между абсолютно белым и абсолютно черным находятся все оттенки серого цвета. Белый, черный и серый цвета – это цвета ахроматические, отличающиеся друг от друга только светлотой. Светлота зависит от коэффициента отражения света данным телом, т. е. от того, какую часть падающего света оно отражает. Чем больше коэффициент отражения, тем светлее цвет. Так, например, белая бумага имеет коэффициент отражения от 0,60 до 0,8, а хороший черный бархат – всего 0,003.
Форма падающих на глаз световых волн характеризуется тем, насколько в данном световом потоке преобладают те длины волн, которые определяют его цветовой тон. Чем больше такое преобладание, тем более насыщенным ощущается данный цвет. Насыщенность – это также степень отличия данного цвета от серого, одинакового с ним по светлоте.
Амплитуда электромагнитных колебаний, или их энергия, находит отражение в яркости зрительных ощущений.
Светочувствительные приемники глаза человека и всех позвоночных животных, реагирующие на световую энергию, – это всем известные палочки и колбочки, расположенные в сетчатке и возбуждающиеся при попадании на них световых лучей.
Многие простые организмы, например черви, имеют световые рецепторы на всей поверхности тела, а у некоторых одноклеточных вся мембрана является светочувствительной. Такие животные могут обладать способностью определять интенсивность и общее направление источника света, но у них нет еще зрения в истинном смысле, поскольку они не могут зрительно воспринимать окружающие предметы. Для этого необходима мозаика из отдельных рецепторов, каждый из которых отвечает только на свет, падающий под определенным углом зрения. Такая мозаика, состоящая из многих чувствительных клеток (омматидиев), имеется в фасеточных глазах членистоногих, а у позвоночных, включая человека, – в сетчатке глаза. У человека в сетчатке насчитывается около 130 миллионов палочек и около 7 миллионов колбочек. Но это средние данные. По результатам последних исследований, количество палочек и колбочек у разных людей может различаться в несколько раз.
Важно понять, почему палочек в сетчатке глаза человека в несколько раз больше, чем колбочек. Это связано с их разной чувствительностью и с задачами обеспечения оптимальных условий видения на свету и в темноте.
Как хорошо известно, палочки обладают очень высокой светочувствительностью, т. е. реагируют на очень слабые интенсивности света, но лишены способности вызывать ощущение цвета. Этой способностью обладают только колбочки, световая чувствительность которых, однако, очень невелика. Поэтому колбочками мы видим только при достаточно ярком свете, это аппарат дневного зрения. А палочки – это аппарат ночного, или сумеречного, зрения, они обеспечивают видение ночью, в сумерки, вообще при слабой освещенности, когда колбочки не функционируют и все предметы мы видим серыми, лишенными цветового тона. Палочки и колбочки имеются в сетчатке глаза всех позвоночных животных, но их соотношение у разных видов различно.
Сравнительные исследования показали, что у чисто дневных животных в сетчатке имеются только колбочки; ночью эти животные совсем не видят. Таковы, например, куры, голуби. А в сетчатке ночных животных, например сов, наоборот, имеются только палочки; эти животные плохо видят днем и не различают цветов. Среди людей наблюдаются редкие случаи, когда у них отсутствует колбочковый аппарат. Такие люди не различают цветов, все видят только в оттенках серого. Этот недостаток называется полной цветовой слепотой. Чаще встречаются случаи частичной цветовой слепоты, когда отсутствует один или два вида колбочек, специфически чувствительных к определенным цветам. Такие люди не различают, например, красных и зеленых цветов, что получило название дальтонизма. Вместе с тем бывают случаи, когда у человека не функционирует палочковый аппарат. Тогда человек не видит ночью, в сумерки и вообще при слабом свете. Эти случаи получили название «куриной слепоты».
В сетчатке глаза человека палочки и колбочки распределены неравномерно. Колбочки сосредоточены в центре сетчатки (в центральной ямке), а палочки – на ее периферии. Такое положение вещей, сложившееся в эволюции зрительной функции, закономерно связано с особенностями работы оптической проекционной системы глаза и с особенностями представительства палочек и колбочек в высших этажах центральной нервной системы и в коре мозга.
Как известно, световые лучи не прямо попадают из внешней среды на сетчатку глаза. Они фокусируются на сетчатке, проходя через оптическую преломляющую систему глаза, включающую роговицу, зрачок и хрусталик. Размеры зрачка и форма хрусталика могут меняться, от чего зависит либо более грубая, либо более тонкая фокусировка световых лучей. Более тонкая фокусировка достигается на свету в силу уменьшения размера зрачка и увеличения округлости хрусталика. В этих условиях свет попадает преимущественно на центральную ямку, где сосредоточены колбочки. В темноте, наоборот, зрачок расширяется, хрусталик становится менее округлым, фокус световых лучей сильно расширяется, захватывая периферические области палочкового зрения. Важно учесть, что представительства отдельных колбочек в высших этажах мозга гораздо более локальны, чем представительства отдельных палочек. Всего от одной до трех колбочек возбуждают одну нервную клетку в высших этажах мозга, а палочки работают большими группами: чтобы сработал один нейрон в высших этажах мозга, должно быть задействовано несколько десятков палочек. Таким образом, один центральный нейрон палочкового зрения, чтобы прийти в рабочее состояние, должен собрать возбуждения с гораздо большей площади сетчатки, чем это необходимо для центрального нейрона колбочкового зрения, что ведет к низкой разрешающей способности палочкового зрения. При низких освещенностях все ресурсы зрительной системы сосредоточены на ее чувствительности: высокочувствительны и сами палочки, а центральные нейроны суммируют множество возбуждений с их стороны. В условиях низкой освещенности главная задача – уловить самые слабые источники света, а четкость изображения из-за низкой разрешающей способности палочкового аппарата как бы приносится ей в жертву. При ярком свете все изменяется. Сужением зрачка, изменением формы хрусталика и переходом к возбуждению низкочувствительных колбочек на небольшой площади центральной ямки сетчатки зрительная система жертвует высокой чувствительностью для того, чтобы достигнуть максимальной четкости изображения, так как кол бочковый аппарат обладает высокой разрешающей способностью. Вот почему в процессе эволюции колбочки сосредоточились в центре сетчатки, которым мы видим на свету, а палочки – на ее периферии, и поэтому общее количество палочек больше, чем количество колбочек.
Из сказанного ясно, что оптической аппарат глаза человека и аппарат зрительных рецепторов образуют сложившуюся в эволюции единую целостную самонастраивающуюся динамическую систему, гибко перестраивающую свою работу в зависимости от условий освещения. Задача этой системы – обеспечение наиболее оптимальных условий отражения зрительных сигналов в широком диапазоне освещенностей. Когда освещенность очень слаба, главное уловить предельно слабые зрительные сигналы, хотя изображения предметов выступают как очень нечеткие, размытые, неопределенные, расплывчатые. В условиях же высокой освещенности высокая чувствительность рецепторов и широкая суммация возбуждений с их стороны уже не нужны, зато теперь достигается максимальная острота зрения и максимальная четкость изображений предметов и на самой сетчатке, и в высших этажах мозга.
Первичную функцию рецепции в палочках и колбочках выполняют особые белки – зрительные пигменты, которые поглощают световую энергию. Поглощение света пигментом представляет собой первое звено в цепи, ведущее к возбуждению рецептора, проявляющемуся в возникновении в нем электрических потенциалов действия.
Из фотопигментов лучше всего изучен родопсин, или зрительный пурпур, который содержится в палочках человека и всех позвоночных животных, несмотря на различия в форме, оптике и неврологии их глаз. Родопсин является окрашенным белком, в нем собственно белковая часть (опсин) связана с частью, поглощающей свет (хромофор). При действии света родопсин разлагается, и входящие в его состав молекулы белка опсина изменяют свою форму. Это дает начало сложной цепи процессов, приводящих к возникновению в палочках электрических потенциалов, которые, как предполагается, служат сигналом для высвобождения медиаторного вещества, возбуждающего связанные с палочками биполярные и ганглиозные нервные клетки сетчатки. Отходящие от ганглиозных клеток нервные волокна – аксоны – образуют зрительный нерв, по которому их возбуждение передается в вышележащие зрительные центры.
Что касается цветового колбочкового зрения, то предполагается, что в колбочках содержится по крайней мере три разных пигмента с максимумом поглощения сине-фиолетовых, зеленых и красных лучей спектра. В отличие от родопсина, эти пигменты в чистом виде не выделены и не идентифицированы, но существование трех видов колбочек с разными, хотя и перекрывающимися, кривыми поглощения разных лучей спектра считается доказанным. Многочисленные современные исследования в принципе подтверждают трехкомпонентную теорию цветового зрения Ломоносова – Юнга – Гельмгольца, хорошо объясняют многие феномены смешения цветов и случаи частичной цветовой слепоты, о которых говорилось выше.
Волокна зрительного нерва, составленные аксонами ганглиозных клеток сетчатки, частично перекрещиваются на уровне гипоталамуса (так называемая хиазма) так, что пути, идущие от носовых половин сетчатки, поступают в противоположное (контрлатеральное) полушарие мозга, а волокна от ее височных половин – в одноименное (ипсилатеральное) полушарие. После перекреста зрительные пути подходят к зрительным нейронам наружного коленчатого тела, а их аксоны проецируются на зрительную кору, занимая 17-е поле затылочной области.
Необходимо подчеркнуть, что зрительные пути не просто проводят возбуждение от сетчатки в кору мозга. Уже в самой сетчатке (биполярные и ганглиозные клетки) начинается обработка возбуждений, возникающих в рецепторах, которая продолжается в нейронах наружного коленчатого тела. Детали этих достаточно сложных процессов описаны в специальных учебниках и руководствах. Так, уже на уровне сетчатки одни ганглиозные клетки возбуждаются под действием света, а другие – тормозятся. Так же работают многие нейроны наружного коленчатого тела. Применительно к цветовому зрению в наружном коленчатом теле обнаружены так называемые цветооппонентные нейроны, которые возбуждаются при действии определенного цвета и тормозят свою активность при действии цвета дополнительного. Описаны четыре пары таких цветооппонентных нейронов:
красный (+) – зеленый (–); зеленый (+) – красный (–)
синий (+) – желтый (–); желтый (+) – синий (–).
Открытие таких нейронов подтверждает некоторые моменты двухкомпонентной теории цветового зрения Геринга и позволяет объяснить ряд феноменов зрительных цветовых послеобразов.
Нервные волокна, выходящие из наружного коленчатого тела, заканчиваются в 17-м поле зрительной области коры, которое называется первичной зрительной корой.
Современные данные позволяют значительно лучше, чем это можно было сделать раньше, установить соответствие между особенностями зрительных ощущений и нейронными механизмами работы зрительной коры. Эти данные связаны с обнаружением нейронов-детекторов, избирательно возбуждающихся в ответ на определенные параметры зрительной стимуляции. Рассмотрим эти соответствия применительно к четырем характеристикам зрительных ощущений – цвету, интенсивности, длительности, пространственному положению.
Цвет зрительных стимулов. В зрительной коре приматов обнаружены нейроны, избирательно реагирующие только на определенные цвета спектра или только на белый цвет. Таким образом, весь спектр различных цветовых ощущений может быть поставлен в соответствие с полем цветоселективных корковых детекторов, избирательно реагирующих на разные оттенки цвета.
Интенсивность (яркость) зрительных ощущений. В сетчатке глаза и в наружном коленчатом теле интенсивность зрительных раздражителей кодируется частотой разрядов нейронов: чем выше амплитуда световых электромагнитных колебаний, тем выше (до определенного предела) частота разрядов нейрона. Но в зрительной коре кролика обнаружены нейроны, избирательно реагирующие только на определенную интенсивность стимула. При увеличении интенсивности стимула относительно значения, вызывающего максимальный ответ такого нейрона, его реакция уменьшается и прекращается при дальнейшем увеличении интенсивности. Так же обстоит дело при уменьшении интенсивности относительно ее оптимального значения для данного нейрона. Характеристики таких нейронов представляют собой симметричные колоколообразные функции с максимумами, равномерно распределенными по объективной логарифмической шкале интенсивностей света. Таким образом, всему диапазону интенсивностей зрительных ощущений может быть поставлена в соответствие система нейронов-детекторов интенсивностей в зрительной проекционной зоне коры.
Длительность зрительных ощущений. В физиологии сенсорных систем ведется активный поиск нейронов, избирательно реагирующих только на определенные временные интервалы стимуляции. Таких данных пока не много, хотя в зрительной коре кролика уже обнаружены нейроны, избирательно реагирующие только при определенном интервале между световыми вспышками. Но в целом нейронные и, в частности, корковые механизмы отсчета временных интервалов и, следовательно, ощущений длительности остаются пока еще малопонятными.
Пространственная характеристика зрительных ощущений. В силу ретинотопической проекции сетчатки 17-е поле зрительной коры представляет собой своего рода экран, каждой точке которого соответствует определенная точка сетчатки и определенная точка объективного пространства. Таким образом, пространственная характеристика зрительных ощущений изначально «задана» строением сетчатки и топическим принципом ее проекции на зрительную кору.
Слуховые ощущения
Адекватным раздражителем для слухового анализатора являются звуковые волны, продольные колебания частиц воздуха (чередование сгущений и разряжений), распространяющиеся во все стороны от колеблющихся тел, которые являются источником звука. Ухо взрослого человека чувствительно к частотам звуковых волн в диапазоне от 15–20 до 20 000 колебаний в секунду (Гц). В детстве некоторые способны слышать более высокие частоты порядка 40 000 Гц, но с возрастом эта ощущаемая высокочастотная часть звукового диапазона уменьшается, достигая у пожилых людей всего 15 000 Гц. У некоторых животных верхняя граница слуха значительно выше, у собаки она доходит до 38 000 Гц. Что касается низких частот, то ухо не чувствительно к частотам менее 15 Гц, чтобы избежать раздражающих эффектов низкочастотных колебаний воздуха, вызываемых сокращением мышц и движениями тела. Если бы оно было чувствительно к этим частотам, то мы бы слышали вибрации головы, вызываемые каждым нашим шагом.
Звуковые волны различаются частотой колебаний, их формой и амплитудой.
В самом простом случае звуковые колебания имеют форму синусоиды. Это так называемые чистые тоны. Их можно получить лишь с помощью специальных инструментов; некоторое приближение к ним представляют собой звуки камертона. Но подавляющее большинство звуков имеет более сложную форму, так как кроме основного тона содержат в своем составе дополнительные синусоидальные колебания другой частоты. Таковы голоса людей, птиц и животных, звуки музыкальных инструментов. Особенность последних состоит в том, что в них дополнительные тоны находятся в определенных кратных отношениях к основному. Такие дополнительные тоны получили название обертонов.
Частота колебаний чистого тона и частота колебаний основного тона в составе сложного звука отражается в ощущениях высоты звука: чем выше частота колебаний, тем более высоким ощущается соответствующий звук.
В ощущениях тембра отражается форма сложных звуковых колебаний, получающаяся путем сложения основного тона и дополнительных синусоидальных составляющих. Если же сложный звук составлен суммой неправильных непериодических колебаний, он ощущается как шум. Как шум ощущается также сложный комплекс очень непродолжительных периодических колебаний разной частоты.
Амплитуда звуковых колебаний отражается в ощущениях громкости: чем выше амплитуда, тем более громким ощущается соответствующий звук.
Слуховые рецепторы (волосковые клетки), дающие начало формированию слуховых ощущений, расположены во внутреннем ухе, в органе, называемом улиткой. Но звуковые волны воздействуют на рецепторы улитки не прямо, а пройдя сложную цепь механических преобразований в наружном, среднем и внутреннем ухе.
Наружное ухо – ушная раковина – собирает звуковые волны из воздушной среды и направляет их по узкому слуховому проходу к барабанной перепонке – упругой мембране, находящейся в его конце и в начале среднего уха. Пришедшие звуковые волны заставляют барабанную перепонку колебаться, и эти колебания передаются на пластинку овального отверстия, разделяющего среднее ухо и внутреннее ухо, где находится улитка. Операция передачи осуществляется тремя крошечными слуховыми косточками (молоточек, наковальня, стремечко), последняя из которых заставляет колебаться прикрепленную к ней пластинку овального отверстия, разделяющего, как говорилось, среднее и внутреннее ухо. Колебания пластинки овального отверстия порождают колебания жидкости, находящейся внутри улитки. Они в свою очередь вызывают пульсацию ее мембраны, называемой базилярной. Именно на этой мембране расположены слуховые рецепторы – волосковые клетки. Волоски этих клеток при пульсации базилярной мембраны начинают колебаться, растягиваться и сгибаться, что вызывает появление в клетках электрических потенциалов действия. Эти потенциалы возбуждают биполярные клетки улитки, аксоны которых образуют слуховые нервы, идущие к вышележащим отделам мозга.
При обсуждении вопроса о слуховой рецепции важно уяснить смысл сложного пути передачи звуковых колебаний в среднем ухе.
Дело в том, что если бы звуковые волны прямо действовали на жидкость внутри улитки, большая часть их энергии была бы потеряна ввиду большей плотности жидкости по сравнению с воздушной средой. Этого может не произойти, если звуковые волны будут каким-то образом усилены на пути к рецепторам. Такую работу как раз выполняет среднее ухо. Так, площадь барабанной перепонки в 15 раз больше площади овального окна при входе в улитку. Поэтому незначительная сила звуковых волн, действующих на барабанную перепонку, превращается в значительно большую силу, оказывая давление на меньшую по площади пластинку овального окна. Кроме того, цепь косточек среднего уха является не просто передатчиком звукового давления, но действует как его усилитель, потому что работает по принципу рычага: стремечко действует на овальное окно с большей силой, чем барабанная перепонка на молоточек. В результате разницы площадей барабанной перепонки и овального окна и благодаря специальному способу сочленения слуховых косточек давление на мембране овального окна оказывается в 20 раз больше, чем на барабанной перепонке. Получившийся выигрыш в силе звукового давления компенсирует потерю энергии при ее переходе от колебаний овального окна к колебаниям жидкости, заполняющей улитку. В результате энергия звуковых волн, попавших во внешний слуховой проход, воспроизводится во внутреннем ухе без потерь. Так в процессе эволюции сложился аппарат передачи звукового давления, обеспечивающий адекватное отражение его характеристик.
Одним из впечатляющих достижений сенсорной физиологии слуха явилось открытие того факта, что звуковые волны разной частоты воздействуют на волосковые клетки, расположенные в разных участках базилярной мембраны улитки. Это подтвердило локализационную теорию ощущения высоты, высказанную Г. Гельмгольцем, согласно которой различные участки базилярной мембраны избирательно реагируют только на звуки определенной высоты. Иначе говоря, звукам каждой определенной высоты соответствует локальная активация только определенных волосковых клеток, локализованных в строго определенном месте базилярной мембраны улитки. В результате стимулируются разные волокна слухового нерва, а затем – разные участки проекционной слуховой коры. Правда, обнаружилось также, что низкие звуки (ниже 50 Гц) возбуждают волосковые клетки всей базилярной мембраны. В этом случае частота звуковых волн (количество колебаний в секунду) воспроизводится количеством нервных импульсов в слуховом нерве.
Современные исследования показывают, что в слуховой рецепции действуют оба этих механизма. Самые высокие частоты звука вызывают возбуждение строго определенных волосковых клеток, а самые низкие – активируют все слуховые рецепторы, но с разной частотой разрядов в слуховом нерве. В среднем же диапазоне между 10 000–40 000 Гц предполагается действие обоих этих механизмов.
Интригующим и нерешенным является вопрос, почему в ответ на звуковые волны разной частоты включаются в работу только определенные группы волосковых клеток. В свое время Г. Гельмгольц предложил для объяснения этого известную резонаторную теорию. Он предположил, что базилярная мембрана улитки может действовать как набор поперечно натянутых эластичных полос: те из низ, которые находятся близ основания улитки настроены на самые высокие тона, а те, что лежат близ ее вершины, – на самые низкие. Однако допущения этой гипотезы подтвердились далеко не полностью, и сейчас предложены иные, более сложные физические модели колебаний базилярной мембраны. Они обсуждаются в специальных руководствах и монографиях.
Относительно передачи возбуждения с рецепторных волосковых клеток на нервные волокна слухового нерва не существует единой точки зрения, и детали этого процесса еще мало изучены. Возможно, что здесь задействованы химические медиаторные механизмы.
Основной классический слуховой путь представлен совокупностью ядер, связанных в следующей последовательности: спиральный ганглий улитки, кохлеарное ядро, верхняя олива, задние бугры четверохолмия, внутреннее коленчатое тело и, наконец, слуховая кора, расположенная в средней части верхней височной извилины. В слуховом пути происходит достаточно сложная обработка возбуждений, возникших в аксонах слухового нерва, многие детали которой излагаются в специальных руководствах. С психологической точки зрения наиболее важно, что для всех звеньев этого пути характерна тонотопическая организация, когда тонам определенной высоты соответствуют возбуждения определенных групп нейронов, а звуки разной высоты возбуждают разные нейроны.
Тонотопическая проекция слуховых рецепторов в общем виде сохраняется и в слуховой коре, расположенной в височных областях мозга. В слуховой коре зарегистрированы нейроны-детекторы высоты, избирательно реагирующие на звуковые волны определенной частоты. На данную частоту их реакция максимальна, она уменьшается при ее увеличении и уменьшении, и при некотором значении такого увеличения и уменьшения частоты реакция сходит на нет. Таким образом, всей палитре ощущений высоты звуков может быть поставлена в соответствие система нейронов-детекторов с максимумом их активности в разных участках частотного диапазона.
Что касается ощущений громкости и длительности звуков, то здесь имеются данные о нейронах-детекторах, аналогичных тем, которые описаны для зрительной коры.
Кожные ощущения
Адекватными для кожного анализатора являются три вида прямых непосредственных воздействий на кожу: механические, температурные и повреждающие (ноцицептивные). Механические воздействия отражаются в тактильных ощущениях (ощущения прикосновения, давления, вибрации, зуда), температурные – в ощущениях тепла и холода, повреждающие – в ощущениях боли.
Кожные рецепторы подразделяются на механорецепторы (реагируют на прикосновения и давление на кожу), терморецепторы (реагируют на температуру) и болевые рецепторы (реагируют на повреждения кожи).
Все кожные рецепторы – это не какие-либо специализированные клетки, как в зрительной и слуховой системах, а нервные окончания, представляющие собой диффузные разветвления множества переплетающихся нервных волокон. В большинстве это свободные нервные окончания, пронизывающие кожный покров, но они могут также находиться внутри разного рода капсул (инкапсулированные нервные окончания). Описано несколько видов таких капсул – диски Меркеля, тельца Мейсснера, тельца Пачини, тельца Руффини, колбы Краузе. В коже, имеющей волосяной покров, очень многочисленны нервные окончания, заложенные в волосяных фолликулах. Надо подчеркнуть, что все описанные капсулы – это не рецепторы, а лишь образования, внутри которых находятся нервные окончания, выполняющие функцию рецепции.
Современные данные, полученные электрофизиологическими методами, свидетельствуют в пользу представления, что рецепторные нервные окончания в коже в большой мере специализированы. Одни из них реагируют на прикосновение и давление, другие на температуру, причем либо только на тепло, либо на холод, раздражение третьих вызывает болевые ощущения. Однако была обнаружена лишь незначительная зависимость между формой капсул, содержащих нервные окончания, и их функцией. Исключения составляют только тельца Пачини, в которых находятся рецепторы вибрации.
Тактильные рецепторы расположены в коже неравномерно, наиболее многочисленны они на кончиках пальцев, губах и языке. Температурных рецепторов больше всего на лице, шее, губах, веках, причем тепловых точек значительно больше, чем холодовых. Кроме специфических механо- и терморецепторов имеются рецепторы неспецифические, отвечающие и на механические, и на температурные раздражители.
Специфические болевые рецепторы не инкапсулированы, это свободные нервные окончания, но существует также точка зрения, что возбуждение любых кожных рецепторов, когда оно становится достаточно сильным, может вызывать болевые ощущения.
Механизмы возбуждения кожных рецепторов мало известны. Предполагается, что раздражающим фактором возбуждения механорецепторов является растяжение нервного окончания, которое вызывает через ряд промежуточных процессов возникновение в них потенциалов действия, передающихся к вышележащим нервным центрам. Что касается механизма действия тепла и холода на терморецепторы, то он практически пока не известен.
В качестве общей причины возбуждения болевых рецепторов и возникновения в них потенциалов действия признается нарушение обмена веществ в клетках кожи, окружающих рецепторы, и действие выделяющихся при их повреждении химических веществ.
Возбуждение кожных рецепторов передается в мозг по двум путям. Первый, так называемый лемнисковый, передает сигналы о прикосновении и давлении. Особенность этого пути – быстрая передача в мозг наиболее точной информации, дифференцированной по силе и месту приложения воздействия. Второй путь – спиноталамический. Он характеризуется передачей нечетко дифференцированной информации о свойствах раздражителей и не очень четкой ее локализацией. Он служит для передачи сигналов температурной и болевой чувствительности и отчасти также тактильной.
Корковая часть лемнискового пути локализована в постцентральных отделах мозга, в так называемой соматосенсорной коре.
Для коркового представительства импульсов, идущих по этому пути, характерно четкое топографическое представительство в коре кожной поверхности по принципу «точка в точку». Такая проекция получила название соматотопической, когда каждой точке кожной поверхности соответствует возбуждение четко определенной группы нейронов. При этом чем больше рецепторов в определенных участках кожи, тем большую площадь занимает их представительство в соматосенсорной коре. Наглядной иллюстрацией этого положения является широко известное графическое изображение сенсорного гомункулуса, сделанное В. Пенфилдом на основании регистрации вербальных ответов о кожных ощущениях больных, соматосенсорная кора которых стимулировалась точечными электрическими раздражителями во время операций на открытом черепе. В тех же областях мозга заканчивается второй спиноталамический путь, но его представительство характеризуется меньшей топографической упорядоченностью.
Болевая чувствительность в коре, как оказалось, не представлена. Ее высшим центром считается таламус, где 60 % нейронов реагируют на ноцицептивные раздражители.
Двигательные (кинестетические, проприоцептивные) ощущения
Человек ощущает состояния своего опорно-двигательного аппарата, движения своего тела и конечностей. Принятые термины для обозначения данного вида ощущений, помимо термина «двигательные», – это также кинестетические и проприоцептивные ощущения. Раздражителями для этого вида ощущений являются процессы, возникающие и протекающие в органах движения (мышцах и сухожилиях) при их функционировании. В кинестетических ощущениях отражается направление, величина и скорость наших пассивных и активных движений, а также положение, в котором находится та или иная часть тела (например, согнута рука в плечевом или локтевом суставе, в какую сторону повернуто тело или стопа ноги и т. п.). Более конкретно раздражителями, вызывающими кинестетические ощущения, являются изменения длины и напряжения мышц при их растяжении и сокращении.
Имеются два типа специализированных рецепторов движения (проприорецепторов), которые находятся в мышцах и сухожилиях человека и высших животных. Это находящиеся в мышцах так называемые мышечные веретена, а в зонах соединения мышц и сухожилий – сухожильные рецепторы Гольджи.
Мышечное веретено – это пучок очень тонких и коротких мышечных волокон с чувствительными нервными окончаниями, одетый капсулой и расположенный в толще мышцы. Сухожильные рецепторы Гольджи – это гроздевидные чувствительные окончания в зоне соединения мышц и сухожилий. Соединения мышечных веретен и сухожильных рецепторов с мышцами таковы, что первые реагируют на изменения длины работающих мышц, а вторые – на степень их напряжения. Мышечные веретена и рецепторы Гольджи имеют сложное строение, а процессы, вызывающие в них электрические потенциалы действия, изучены мало.
Афферентная импульсация от мышечно-суставных рецепторов частью переключается на мотонейроны спинного мозга, а частью направляется по восходящим путям спинного мозга (пучки Голля и Бурдаха) в высшие отделы головного мозга. В ядрах продолговатого мозга происходит переключение соответствующей импульсации на нейроны второго порядка, образующие мощный бульбо-таламический тракт, заканчивающийся в определенных ядрах таламуса, от которых берут начало пути, идущие к коре больших полушарий.
Корковые проекции проводящих путей двигательной чувствительности расположены у человека и приматов в задней центральной извилине коры рядом с соматосенсорной, корой. Эта область называется двигательной, или сенсомоторной корой. Согласно ряду данных, корковое представительство кинестетической чувствительности достаточно четко отдифференцировано от представительства кожной чувствительности. При этом, как и в соматосенсорной коре, области представительства тонких движений пальцев рук, губ, языка занимают в сенсомоторной коре большие площади, чем представительства движений более грубых.
Вестибулярные ощущения
Адекватными раздражителями для вестибулярного анализатора являются ускорение и замедление вращательных движений головы (более точно – угловые ускорения), ускорение и замедление прямолинейного движения головы и положение головы по отношению к силе тяжести Земли (вверх, вниз, вбок). Отражение этих объективных воздействий находит выражение в ощущениях положения и перемещения головы и тела в пространстве, в ощущениях тряски и качки.
Рецепторы вестибулярного аппарата расположены во внутреннем ухе. Последнее состоит из трех частей: преддверия, полукружных каналов и улитки (которая является органом слуха). Вестибулярные рецепторы расположены в полукружных каналах и в мешочках отолитового аппарата (utriculus), находящегося в преддверии.
Полукружные каналы, в количестве трех, заполнены жидкостью (эндолимфой). Один из их концов расширен, и здесь сконцентрированы снабженные волосками рецепторные клетки. Когда голова поворачивается, эндолимфа приходит в движение, вызывающее сгибание волосков рецепторных клеток, и те приходят в состояние возбуждения, которое активирует соприкасающиеся с ними окончания нервных волокон вестибулярного нерва. Плоскости трех каналов находятся под прямыми углами друг к другу, и все вместе они воспроизводят три измерения пространства. Это позволяет получать разные узоры возбужденных рецепторов (и следовательно, разные узоры возбужденных окончаний вестибулярного нерва) при разных направлениях и величинах углового ускорения движений головы.
Если поворот головы продолжается, жидкость эндолимфы постепенно приобретает ту же скорость движения, что и сам полукружный канал, и вращается уже вместе с ним. Когда это произошло, волоски рецепторных клеток приобретают исходное положение и возбуждение рецепторов прекращается. Вот почему волосковые рецепторные клетки реагируют только на изменения угловой скорости вращения, а при постоянном вращении головы их возбуждение прекращается.
Utriculus – это мешочек, в котором имеется слой чувствительных волосковых клеток. Там же расположены кристаллики карбоната кальция – отолиты. Когда голова и тело неподвижны, отолиты давят на волосковые клетки с постоянной силой и в них продуцируются постоянные фоновые электрические разряды. Если же голова и тело сгибаются, отолиты начинают скользить по волоскам чувствительных клеток и давление на одни из них усиливается, а на другие – ослабевает. В зависимости от направления и скорости смещения отолитов по отношению к сенсорной поверхности волосковых клеток возбуждение в одних из них усиливается по отношению к фону, а возбуждение других ослабевает. Как отмечается в литературе, если нервная система «знает» о положении и ориентации всех волосковых клеток, а также о распределении возникающих в них возбуждений и торможений активности, она легко может «вычислить» направление и величину действующего ускорения.
Природа возбуждения волосковых клеток полукружных каналов и ото лилового аппарата изучена недостаточно. Одна из гипотез состоит в том, что в зависимости от направления и силы стимуляции изменяется их мембранный потенциал, а его изменения непосредственно раздражают нервные окончания вестибулярного нерва.
Возбуждения вестибулярного нерва, вызванные процессами в рецепторных волосковых клетках в полукружных каналах и в мешочках отолитового аппарата, передаются к вестибулярным ядрам таламуса, а оттуда в кору мозга.
Таламические вестибулярные пути оканчиваются в задней части постцентральной извилины. Их точная локализация пока не установлена, по данным разных авторов, она несколько различна.
Вкусовые ощущения
Адекватными раздражителями для вкусового анализатора являются химические свойства веществ, растворенных в воде или в слюне, при их попадании в ротовую полость. Во вкусовых ощущениях отражаются химические свойства веществ, от которых зависит качество ощущений, и их концентрация, определяющая интенсивность ощущений.
На основании вербальных оценок качеств различных веществ, вызывающих вкусовые ощущения, они традиционно разделяются на четыре основные группы: ощущения сладкого, кислого, горького и соленого. С этой точки зрения все многообразие более сложных вкусовых ощущений может быть результатом смешения этих первичных основных вкусов (кисло-сладкий, горько-соленый, кисло-соленый и т. п.).
Высказывается взгляд, что каждый из основных вкусов играет специфическую биологическую роль. Большинство организмов предпочитают сладкий вкус. Вероятно, это происходит вследствие того, что многие питательные вещества содержат в себе в той или иной пропорции сахар. А большинство ядовитых веществ, вредных и даже смертельных для организма, имеют горький вкус.
Много усилий было направлено на поиск химических особенностей стимулов, от которых зависит качество вкусовых ощущений, т. е. на то, чтобы выяснить, какие конкретные объективные химические свойства веществ находят отражение в ощущениях сладкого, кислого, соленого и горького. Но до сих пор исчерпывающего ответа на этот вопрос нет. Не установлено каких-либо правил, описывающих связь между молекулярной структурой вещества и вызываемым им вкусом, которые позволяли бы предсказывать вкус вещества на основании его химической структуры. Так, например, кислым вкусом обладают кислоты, но, с одной стороны, не все кислоты, а с другой – кислыми на вкус могут быть не только кислоты. Так же обстоит дело и с объективными химическими свойствами веществ, отражающихся в ощущениях сладкого, соленого, горького. Из всех установленных здесь некоторых общих эмпирических правил очень много исключений. Но поиски в этом направлении продолжаются. В частности, идет поиск белков, содержащихся во вкусовых рецепторах и специфически реагирующих изменением своей структуры на молекулы определенного вещества.
Вкусовые рецепторы позвоночных, чувствительные к растворенным в воде и слюне химическим веществам, расположены группами на языке внутри образований, которые получили название вкусовых луковиц (или вкусовых почек). В каждой такой луковице содержится несколько десятков рецепторов. Они представляют собой удлиненные клетки с микроворсинками на одном конце, которые расположены в отверстии (в поре) на вершине луковицы и вступают в контакт с растворенными в воде или слюне химическими соединениями. На другом конце с вкусовыми рецепторами контактируют нервные окончания восходящих нервов, идущих к вышележащим центрам мозга.
В среднем у человека около 10 тысяч вкусовых луковиц. Большинство из них находится на кончике языка, но многие расположены у его корня и на боковых поверхностях. Установлено, что кончик языка наиболее чувствителен к сладкому, корень – к горькому, а боковые поверхности – к соленому и кислому, но эти различия не очень велики, хотя и служат определенным подкреплением точки зрения о четырех основных вкусах.
Приемником вкусовых молекул во вкусовых рецепторах являются, как предполагается, молекулы специфических белков, изменяющие свою структуру в процессе взаимодействия с молекулами вещества, что приводит к возбуждению рецептора и к его последующей передаче нервному волокну и по нему к вышележащим центрам головного мозга. Как уже отмечалось, идет интенсивный поиск таких белков.
Естественным следствием представления о четырех основных вкусах было допущение существования для каждого из них собственных специфически чувствительных рецепторов и своей проводящей системы в мозге. Но это не подтвердилось. Многие исследования показали, что единичные вкусовые клетки и вкусовые нервные волокна реагируют более чем на один вкус. Отсюда было сделано предположение, что каждая вкусовая клетка обладает несколькими специфическими к данному вкусу рецепторными молекулами, но в разных пропорциях. Но хотя высокоспецифических рецепторов, как и передающих их возбуждение нервных волокон, не обнаружено, все же для большинства волокон каждой луковицы существуют «предпочтительные» вещества, вызывающие нервные разряды максимальной частоты. Как правило, эти вещества принадлежат к одному определенному классу химических соединений. Этот класс получил название «лучшего стимула» для данного нервного волокна. Получены также доказательства существования четырех основных групп нервных волокон (пучков волокон), каждая из которых ответственна за ощущение одного из первичных вкусов.
Вкусовые волокна, которые контактируют с вкусовыми рецепторами, поступают в подкорковые центры таламуса в составе язычного, лицевого и блуждающего нервов. В таламусе вкусовые афференты образуют отчетливо обособленное ядро.
В коре проекции вкусовой чувствительности образуют несколько зон, расположенных преимущественно в основании соматосенсорной коры теменной доли, т. е. там же, где представлена тактильная стимуляция со стороны кожи лица и полости рта.
В подкорковых и корковых центрах вкусовой чувствительности не выявлено нейронов, специфически реагирующих на какой-либо один вкус. Поэтому в целом механизмы организации и дифференциации вкусовых ощущений как на рецепторном, так и на центральном уровне остаются еще пока малоясными. Здесь высказывается несколько гипотез, которые освещаются и дискутируются в специальной литературе.
Обонятельные ощущения
Адекватными раздражителями для обонятельного анализатора служат химические свойства летучих или легко испаряющихся веществ. Это значит, что твердые или жидкие вещества, прежде чем они смогут вызвать обонятельные ощущения, должны перейти в газообразное состояние. Обонятельные ощущения возникают при воздействии молекул пахучих веществ на обонятельные рецепторы.
Человек способен иметь 10 000 и даже больше ощущений разных запахов. Но в отличие от ощущений вкуса, где традиционно выделяются четыре первичных вкуса, вопрос о первичности запахов, при смешении которых возникает огромное число разных ощущаемых ароматов, до сих пор не решен. Предложены классификации, в которых выделяются от семи до девяти первичных запахов, но они объясняют далеко не все эмпирические феномены и встречаются со многими трудностями. Поэтому, по мнению специалистов, пока еще нет теории, которая смогла бы описать и объяснить все многообразие и утонченность обонятельных ощущений.
Не исключается, что в отличие от вкусовых или зрительных ощущений никаких первичных обонятельных ощущений вообще не существует, так как имеется множество по-разному настроенных обонятельных рецепторов.
Как и в отношении вкуса, много усилий было приложено в попытках выяснить, какие особенности молекул пахучих веществ ответственны за вызов специфических обонятельных ощущений, но они пока не увенчались успехом. Большую известность получила стереоскопическая теория запаха Дж. Эймура, согласно которой основным фактором, определяющим специфичность запаха, является конфигурация молекулы пахучего вещества. Теория предполагает, что определенная конфигурация пахучего вещества – это своего рода «ключ», который подходит к определенному «замку» в виде специфического строения активного центра обонятельного рецептора. Однако при всей привлекательности стереохимическая теория не получила пока признания специалистов (в частности, указывается, что имеются одоранты, обладающие совершенно разными запахами, несмотря на то что их молекулы имеют идентичное строение), и вопрос о свойствах химических веществ, ответственных за ощущения специфических запахов, остается открытым.
Но все же один из механизмов качественного многообразия обонятельных ощущений можно считать установленным. Он состоит в том, что при действии разных одорантов в проекционных центрах обонятельной рецепции возникают разные специфические конфигурации (паттерны) нейронной активности, так что каждая конфигурация соответствует определенному одоранту. Рассмотрим, как это было доказано.
Обонятельные рецепторы находятся, как известно, в слизистой оболочке верхней части носовой полости по обе стороны от носовой перегородки. Это длинные узкие клетки, снабженные обонятельными ресничками, во взаимодействие с которыми вступают молекулы пахучих веществ. От обонятельных клеток отходят нитевидные нервные волокна, которые приходят к образованиям, называемым клубочками. Клубочки находятся в составе более крупных образований – обонятельных луковиц. Это небольшие утолщения, лежащие под височными долями правого и левого полушарий. На каждом нейроне клубочка конвергирует множество нервных волокон от обонятельных клеток, а в состав обонятельной луковицы входит до тысячи и более клубочков.
Обонятельные рецепторные клетки лишены специфичности. Так, установлено, что единичная обонятельная клетка лягушки реагирует на большое число разных одорантов. Но хотя каждый рецептор реагирует на разные стимулы, величина его возбуждения (величина и частота потенциалов действия) для разных одорантов различна. Следовательно, различна чувствительность обонятельных клеток к разным запахам.
Предполагается, что рецепторы с одинаковыми спектрами чувствительности посылают свои аксоны в один и тот же клубочек обонятельной луковицы. Поэтому разные запахи создают в обонятельной луковице (в которой содержится 1000 и более клубочков) специфические характерные мозаики по-разному возбужденных клубочков. В ряде экспериментов на лягушках, пчелах и некоторых других животных было фактически показано, что разные запахи, во-первых, вызывают различные частотные спектры электрической активности в определенных участках обонятельной луковицы и, во-вторых, создают в пространстве всей луковицы разные пространственные узоры возбуждений. Поэтому по характеру этих узоров можно определить, каким запахом он вызван. Так, в одном из экспериментов пчелу обдували воздухом с добавлением разных пахучих веществ. Глядя только на картину расположения возбужденных клубочков, экспериментатор мог сразу же безошибочно определить, какой именно запах был использован. Таков установленный механизм отражения качества пахучих веществ в первичных нейронных проекциях обонятельных рецепторов. Но сегодня ничего не известно о первом звене обонятельной рецепции о том, что представляют собой белки, содержащиеся в обонятельных рецепторах, с которыми взаимодействуют молекулы пахучих веществ и которые, изменяя свою структуру, дают начало возбуждению рецептора. За открытие и идентификацию генов, которые кодируют обонятельные белки, Р. Экселу и Л. Бак была присуждена Нобелевская премия 2004 г. Но сами обонятельные белки пока неуловимы, и их поиском занимается несколько коллективов ученых.
Обонятельная луковица посылает нейронные импульсы в вышележащие отделы мозга по двум разным путям. Один из них идет через таламус к лобным долям коры, а второй прямо идет к коре, не переключаясь в таламусе.
Один из корковых центров обонятельной чувствительности, как указывалось выше, расположен в лобных долях мозга. Прямой же путь от обонятельных луковиц ведет к некоторым отделам лимбической системы – к гиппокампу, своду, миндалине, обонятельному бугорку. В настоящее время установлена ведущая роль лимбической системы в организации эмоций и памяти, но раньше ей приписывалась исключительно функция обработки обонятельной информации. Старое название этих участков мозга – обонятельный мозг (ринэнцефалон) используется до сих пор.
Органические (внутренние, висцеральные, интероцептивные) ощущения
Органическими (внутренними, висцеральными, интероцептивными) называются ощущения, получаемые человеком от разнообразных состояний внутренней среды его организма, т. е. от состояний его внутренних органов и тканей. Применительно к этим ощущениям говорят об анализаторах внутренней среды или о висцеральных сенсорных системах.
Адекватными раздражителями для этих анализаторов (или для висцеральных сенсорных систем) являются изменения деятельности и состояний внутренних органов и тканей организма, вызванные разными внутренними и внешними условиями. В этих ощущениях отражаются процессы материальной жизни организма, его биологические потребности.
Слитная нерасчлененная масса таких ощущений, связанных с деятельностью сердечно-сосудистой, дыхательной, пищеварительной, мочеполовой и других систем организма, дала основание И. М. Сеченову назвать их интегральное состояние «валовым» чувством. Это фон, который постоянно сопровождает жизнь человека.
Ощущения, постоянно идущие со стороны внутренних органов и тканей, обычно при нормальном состоянии здоровья являются малоинтенсивными и осознаются далеко не всегда. Но при значительных или резких изменениях состояний организма они становятся яркими и отчетливыми, характеризуются большим качественным многообразием в соответствии с многообразием внутренних органов и тканей и многообразием их состояний. Таковы ощущения голода, жажды, насыщения, тошноты, спазмов сосудов, одышки, болей в сердце, полового возбуждения и оргазма, позывов к мочеиспусканию и дефекации. Можно сказать, что весь организм со всеми его состояниями от фоновых до экстремальных представлен (отражен) в широкой гамме органических ощущений. Это обеспечивается в первую очередь грандиозной системой рецепторов, расположенных во всех без исключения внутренних органах, включая некоторые отделы мозга, возбуждающихся при действии многих механических факторов и физико-химических агентов, продуцируемых органами и тканями организма при разных его состояниях.
Рецепторы внутренних органов, дающие начало органическим ощущениям, получили название интерорецепторов, или интероцепторов. Они расположены во всех без исключения органах и тканях организма – в сердце и в сосудах, в желудке и кишечнике, в легких, в мочевом и желчном пузыре, в почках и мочеточниках, в половых органах и т. д. и т. п.
По своему строению интероцепторы – это либо свободные нервные окончания с разнообразными по форме концевыми образованиями, либо нервные окончания с вспомогательными клетками, либо нервные окончания, заключенные в разнообразные капсулы (тельца Пачини, колбы Краузе), либо специализированные клетки.
На основании качества или природы раздражителей, которые воздействуют на рецепторы и порождают в них нервный процесс возбуждения, интероцепторы подразделяются на четыре группы: механо-, хемо-, термо- и осморецепторы.
Механорецепторы реагируют на любые механические воздействия со стороны внутренних органов – сокращение, растяжение, смещение и т. д. Они расположены в тех органах, которые способны к деформации своих поверхностей. Так, в дыхательной системе они имеются в верхних дыхательных путях, в пищеварительной – в полости рта, в гладкой мускулатуре желудка и прямой кишки, в кровеносной – в стенках кровеносных сосудов, в половой – в женских и мужских наружных половых органах.
Хеморецепторы, специфическими раздражителями которых являются сдвиги в обмене веществ организма, расположены в различных внутренних органах и в некоторых отделах центральной нервной системы (продолговатый мозг, гипоталамус). Как правило, они высоко специфичны и реагируют на присутствие или недостаток в крови и тканевой жидкости определенных химических агентов, связанных с процессами питания, дыхания, выделения, общего обмена веществ (кислород, глюкоза, углекислота, некоторые гормоны и биологически активные вещества).
Терморецепторы имеются в некоторых внутренних органах, например в желудке, в прямой кишке, но в основной массе они расположены в промежуточном мозге, где они реагируют на температуру притекающей крови.
Осморецепторы реагируют на осмотическое давление крови и тканевой жидкости, которое определяется концентрацией неорганических солей.
Многие органические ощущения являются комплексными, вызываются возбуждением нескольких систем интероцепторов.
Так, ощущение жажды вызывается механорецепторами, реагирующими на сухость слизистой оболочки полости рта, механорецепторами, расположенными в разных органах и фиксирующими снижение кровяного давления при уменьшении общего объема воды в организме, осморецепторами, расположенными внутри клеток и возбуждающимися при снижении объема внутриклеточной воды.
Ощущение голода возникает при возбуждении механорецепторов желудка, отвечающих на его голодные сокращения, хеморецепторов печени и гипоталамуса, реагирующих на снижение в крови уровня глюкозы.
Афферентные импульсы от интероцепторов поступают в спинной мозг по аксонам клеток спинальных чувствительных ганглиев, а затем направляются к вышележащим отделам мозга в составе блуждающего, чревного и тазового нервов.
Подкорковые центры этих нервов расположены в таламусе, гипоталамусе, мозжечке.
Первичные корковые проекции висцеральных афферентных импульсов локализованы в соматосенсорной коре, в двигательной (кора сигмовидной извилины) и в лимбической областях коры. Таким образом, центральный отдел висцеральной чувствительности оказывается сложной структурой, включающей целый ряд корковых областей.
В целом надо подчеркнуть, что интероцепторы являются такими же периферическими концами анализаторов внутренней среды организма, какими являются сетчатка, вкусовые рецепторы, волосковые клетки улитки и т. д. для светового, вкусового, слухового и других внешних анализаторов.
Характерной отличительной особенностью интероцептивных ощущений является то обстоятельство, что они дают начало множеству безусловных рефлексов, обеспечивающих сохранение организма, достижение оптимальных условий его жизнедеятельности и сохранение вида. Поддержание постоянства внутренней среды организма обеспечивается множеством гомеостатических безусловных рефлексов, включающихся каждый раз, когда интероцепторы улавливают то или иное изменение жизненно важных констант. Это рефлекторная регуляция уровня кровяного давления, поддержания оптимальной температуры тела и оптимального уровня водно-солевого баланса. На поведенческом уровне интероцептивные ощущения дают начало системе пищевых и питьевых безусловных и условных рефлексов, а также половым и родительским рефлексам, связанным с сохранением вида.
Общие характеристики ощущений
Чувствительность и пороги ощущений
Экспериментальное изучение ощущений начиналось с постановки трех вопросов:
1. Какова должна быть минимальная интенсивность внешнего воздействия, чтобы оно могло вызвать ощущение?
2. Какова должна быть минимальная разница между двумя раздражителями, чтобы они ощущались как различные?
3. Как связана сила ощущений с интенсивностью вызывающих их раздражителей?
Область общей психологии, которая отвечает на эти вопросы, получила название психофизики. Само это название говорит о том, что речь идет об изучении взаимосвязи между физическими свойствами раздражителей и их представленностью в психике в форме ощущений, т. е., по существу, об их отражении в ощущениях.
В настоящем разделе будут рассмотрены результаты исследований, направленных на решение двух первых вопросов психофизики.
Величина самого минимального по интенсивности внешнего или внутреннего воздействия, которое способно вызвать ощущение, получила название абсолютного порога ощущения, который характеризует чувствительность сенсорной системы к данному типу воздействий. Чем меньше величина порога, тем выше чувствительность. Это положение выражается отношением Е = 1/р, где Е – чувствительность, а р – величина абсолютного порога ощущения.
Минимальная разница между двумя раздражителями, при которой они ощущаются как разные, получила название различительного (дифференциального) порога, или порога различения. Как и в случае абсолютной чувствительности, различительная чувствительность тем выше, чем меньше значение различительного порога.
В обоих случаях имеется полная аналогия между чувствительностью сенсорных систем и чувствительностью физических приборов, предназначенных для измерения разного рода физических и химических свойств объектов.
Для количественной оценки порогов ощущений были сконструированы приборы, позволяющие точно измерять и дозировать интенсивность стимулов и разницу между ними (аудиометры, адаптометры, ольфактометры, волоски Фрея, экстезиометры), и разработаны психологические методы определения порогов. Имеются три классических метода определения порогов: метод установки, метод минимальных изменений и метод истинных и ложных случаев. Эти методы предусматривают стандартные процедуры предъявления стимулов разной интенсивности (или разной степени различий между ними) и стандартные процедуры обработки данных и вычисления величины порогов ощущений.
Метод установки состоит в том, что наблюдатель, работая с определенным прибором, посредством которого он получает определенные сигналы, путем определенного устройства (например, поворачивая его ручку) сам изменяет интенсивность поступающих раздражителей, то увеличивая, то уменьшая ее, до тех пор, пока не получит заметного ощущения (при определении абсолютного порога) или же ощущения, отличного от некоторого заданного или, наоборот, равного ему (при определении разностного порога).
В методе минимальных изменений при определении абсолютного порога экспериментатор предъявляет испытуемому-наблюдателю последовательный ряд раздражителей постепенно возрастающей и убывающей интенсивности с равными ступенями ее изменения. Наблюдатель отмечает, когда у него впервые появляется ощущение (при возрастающем порядке следования сигналов) и когда оно впервые исчезает (при убывающем порядке следования интенсивностей). При определении разностного порога постепенно увеличиваются и уменьшаются различия между двумя стимулами, один из которых служит стандартом, а испытуемый отмечает, когда он впервые начинает ощущать их как различные и когда ощущение разницы между стимулами впервые пропадает.
В методе истинных и ложных случаев раздражители различной интенсивности (при определении абсолютного порога) или различной степени отличия от стандарта (при определении разностного порога) предъявляются в случайной последовательности. При каждом предъявлении испытуемый выносит суждение, ощущает ли он раздражитель или нет (абсолютный порог), больше, меньше или равен раздражитель стандарту (разностный порог).
Все эксперименты с измерением порогов классическими методами неизменно показывают, что в некотором диапазоне слабых сигналов (или слабых различий между ними) сигналы (или различия между ними) иногда ощущаются, а иногда – нет. Поэтому по отношению к порогу выделены три зоны сигналов (и различий между ними):
1. Зона, внутри которой сигналы никогда не вызывают ощущений и различия между сигналами никогда не замечаются. Это подпороговые раздражители и подпороговые различия стимулов.
2. Зона, в которой, начиная с некоторого определенного значения, сигналы и различия между ними ощущаются всегда. Это зона сверхпороговых раздражителей и сверхпороговых различий.
3. Зона, промежуточная между первой и второй. В ней сигналы или различия между ними иногда ощущаются, а иногда – нет. Это зона пороговых сигналов или пороговых различий, т. е. пороговая зона. Внутри нее вероятность появления ощущений и разницы между ними S-образно растет по мере увеличения интенсивности сигналов и разницы между ними. Получаемая S-образная зависимость называется психометрической кривой. За величину порога – как абсолютного, так и разностного – принимается то значение интенсивности сигнала (или то значение разницы между сигналами) на этой кривой, при которой они обнаруживаются наблюдателем в 50 % случаев, т. е. с вероятностью р = 0,5. Таким образом, числовые величины, характеризующие порог, представляют собой статистическое приближение, дающее представление о средней величине в некотором диапазоне значений в зоне пороговой стимуляции. Порог – это статистическое среднее, вычисленное на основе отдельных измерений в пороговой зоне, а не какая-либо определенная точка, которая может быть установлена без привлечения статистических методов обработки данных.
Их детали излагаются во всех учебниках и руководствах по психофизике и экспериментальной психологии.
Наряду с тремя классическими методами (и их некоторыми модификациями) в середине прошлого века был предложен еще один метод, который получил название метода «Да – нет». Дело в том, что, работая с обнаружением очень слабых сигналов, наблюдатель часто, а вернее, практически всегда не уверен, нужно ли считать ощущением какое-то свое очень слабое впечатление о наличии звука, света, прикосновения и т. д. или это впечатление является своего рода «обманом органа чувств», что ему только «кажется», что сигнал был, тогда как на самом деле его, может быть, не было. Так же обстоит дело с обнаружением очень малой разницы между раздражителями. Получается, что за величиной порога скрываются на самом деле две разные составляющие: во-первых, собственно чувствительность сенсорной системы как ее способность реагировать на очень слабые сигналы и минимальные различия между ними и, во-вторых, некий внутренний критерий, пользуясь которым наблюдатель относит одни свои впечатления к области ощущений, вызываемых сигналами, а другие – не относит к ним. Поэтому при строгом критерии величина порога может оказаться завышенной, а при критерии «либеральном» – заниженной. Для разделения этих двух факторов, неразделенно действующих при классических методах определения порогов, был предложен новый метод «Да – нет». Он состоит в следующем.
В предварительных опытах с применением какого-либо классического метода находится порог и затем выбирается значение интенсивности сигнала или величина разницы между сигналами, равные 0,75 пороговой величины. Испытуемому-наблюдателю предъявляются в случайном переменном порядке эти сигналы и так называемые пустые пробы, в которых сигнал отсутствует. Задача испытуемого – каждый раз сообщать, был ли в пробе сигнал (ответ «Да») или сигнала не было (ответ «Нет»). Подсчитывается количество ответов в четырех случаях:
1. Сигнал был – ответ «Да». Ответ правильный.
2. Сигнал был – ответ «Нет». Это пропуск сигнала.
3. Сигнала не было – ответ «Нет». Ответ правильный.
4. Сигнала не было – ответ «Да». Это ложная тревога.
Считается, что в случаях ложной тревоги наблюдатель принимает за ощущение шум в своей сенсорной системе, а в случаях пропусков – истинные ощущения относит к области шума. В рамках этих двух допущений, лежащих в основе соответствующей теории (теория обнаружения сигнала – ТОС), был разработан строгий математический аппарат, позволяющий на основе подсчета количества и вероятностей ответов «Да» и «Нет» в четырех рассмотренных случаях (т. е. с учетом не только правильных ответов, но и пропусков сигнала и ложных тревог) количественно выразить и развести собственно чувствительность сенсорной системы и величину критерия (степень его строгости), которым пользуется наблюдатель. Этот метод излагается во всех учебниках по психофизике и экспериментальной психологии.
Многолетние измерения абсолютных порогов ощущений разными учеными в разных странах показали, что абсолютная чувствительность наших сенсорных систем в ее предельных значениях поразительно велика. Она столь велика, что если бы была чуть большей, то мы уже не могли бы ориентироваться в реальности физического мира. Так, адаптированный к темноте глаз отвечает примерно на 7 квантов света (в диапазоне от 5 до 14 квантов). Если бы его чувствительность была еще выше, то он начал бы реагировать на излучения со стороны собственных электрохимических процессов. Абсолютный порог для слуха также настолько мал, что, если бы он стал еще чуть меньше, мы стали бы слышать случайные удары молекул воздуха по барабанной перепонке.
Величины абсолютных порогов ощущений для разных сенсорных систем, представленные в понятных каждому житейских показателях, были приведены в 1968 г. в работе Дж. Кимбла и Н. Джармеза и с тех пор постоянно воспроизводятся в психологических учебниках и книгах. Вот эта таблица.
Очень высока не только абсолютная, но и различительная чувствительность человека в ее предельных значениях. Так, человек способен различить 150 оттенков спектра, 200 переходов от черного к белому, 20 переходов по насыщенности внутри каждого цветового тона. А комбинации этих трех составляющих дают цифру более 1 миллиона разных оттенков, которые способен различить глаз человека.
Порог различения высоты звуков может составлять 1/20–1/30 полутона. Это значит, что между двумя клавишами фортепиано человек может услышать 20–30 промежуточных ступеней.
Порог пространственного различения минимален для кончика языка, здесь человек может ощутить расстояние между двумя точечными прикосновениями, равное 1,1 мм.
Обонятельные ощущения у человека позволяют различить 10 000, а может быть, даже больше разных запахов.
При изучении различительной чувствительности по параметру интенсивности раздражителей разных модальностей в психологии был сформулирован фундаментальный принцип, которому подчиняются пороги различения интенсивности и который получил название закона или отношения Бугера – Вебера (иногда только Вебера), по имени ученых, его открывших. Он состоит в следующем.
Едва заметные пороговые различия сигналов по их интенсивности зависят от уровня надпороговой интенсивности сравниваемых сигналов: чем выше надпороговая интенсивность, тем больше значения различительных порогов. Это значит, что когда сигналы слабые, то едва заметные различия между ними малы, а при более сильных сигналах абсолютная величина различительных порогов возрастает.
Так, Э. Вебер в своих классических экспериментах, проведенных в первой половине XIX в., предлагал испытуемым определять наличие разницы между тяжестью двух грузов, поднимаемых одновременно двумя руками. Он нашел, что если в качестве исходного (стандарта) служит, например, груз весом 100 граммов, то едва заметное различие в тяжести грузов равно примерно 3 граммам. При весе стандартного груза 200 граммов оно равно 6 граммам, при весе 300 граммов – 9 граммам, а при весе 1000 граммов различие должно составлять уже примерно 30 граммов. Как нетрудно увидеть из приведенного примера, во всех случаях остается постоянным отношение едва заметного приращения веса к его исходной величине. В данном примере оно составляет примерно 1/30. Еще до Э. Вебера такое же постоянство отношения едва заметной пороговой разницы интенсивности двух сигналов к их абсолютной величине применительно к сравнению силы источников света установил в конце XVIII в. М. Бугер, а затем это правило, получившее статус закона, было подтверждено во множестве экспериментов разных исследователей применительно к сигналам разных модальностей. В общей форме оно выражается формулой:
ΔI/I = K,
где I – надпороговая интенсивность сравниваемых сигналов, ΔI – абсолютная величина различительного порога (или тот прирост интенсивности, который необходим, чтобы вызвать ощущение едва заметного различия между сигналами), а К – константа, разная для разных сенсорных модальностей. В среднем значение К для яркости составляет 1/100, для громкости звука (тон 1000 Гц) 1/10, для тяжести 1/30, для ощущений соленого и сладкого 1/14 и 1/10, для холода и тепла 1/9 и 1/11. Значения коэффициента К несколько варьируют в разных экспериментах в зависимости от многих объективных и субъективных условий их проведения и от конкретных характеристик используемых сигналов. Вариации этих значений можно найти в специальных руководствах, например в учебнике по экспериментальной психологии под редакцией П. Фресса и Ж. Пиаже.
Найдено также, что закон Бугера – Вебера не действует в области очень слабых и в области достаточно сильных интенсивностей сигналов, но в области средних интенсивностей он проявляется с неизменным постоянством. После множества проведенных исследований один из самых авторитетных современных психофизиков С. Стивенс заключил, что Э. Вебер, предложив закон ΔI/I = K, был весьма близок к истине.
Сенсорная адаптация
Чувствительность сенсорных систем человека и многих животных в ее предельных значениях, как об этом говорилось выше, очень велика, но это не значит, что предельно высокие показатели чувствительности являются их неизменной постоянной характеристикой. Фактическое положение дел иное. Оно таково, что уровень чувствительности сенсорных систем может быть разным, он адаптивно изменяется в достаточно широких пределах в зависимости от многих внешних и внутренних условий. Одно из таких условий – это интенсивность действующих в данный момент адекватных для данной сенсорной системы раздражителей. Если сенсорная система работает в условиях слабых и очень слабых сигналов, ее чувствительность повышается, а в условиях восприятия сильной стимуляции, наоборот, понижается. Поэтому в первом случае начинают ощущаться очень слабые и предельно слабые воздействия и вызываемые ими ощущения усиливаются, а во втором – даже достаточно сильные раздражители либо перестают ощущаться совсем, либо вызываемые ими ощущения ослабевают. Это явление, общее для всех сенсорных систем и для всех видов ощущений, получило название адаптации, под которой понимается гибкое приспособление чувствительности сенсорных систем к интенсивности действующей на них стимуляции. Способность сенсорных систем человека и высших животных изменять уровень своей чувствительности сообразно интенсивности падающих на них потоков энергии – это такое же завоевание эволюции, как и их тончайшая настройка к восприятию определенных видов энергии.
Адаптация проявляется во всех видах ощущений, но в разной степени. Особенно сильна она в области зрения, обоняния, кожных ощущений. Она менее выражена для слуха и особенно слабо по отношению к болевым ощущениям. Проявления адаптации хорошо известны.
При переходе от яркого света в темноту мы сначала вообще ничего не видим, но постепенно начинаем все лучше различать очертания предметов (темновая адаптация). При обратном переходе от темноты к яркому свету видимость окружающего сначала тоже ухудшается, наши глаза «слепнут» из-за исходной высокой чувствительности. Но постепенно чувствительность глаз понижается и зрение начинает функционировать нормально (адаптация к свету).
Очень сильна адаптация в области тактильных ощущений, которая проявляется не только в снижении эффектов действия раздражителей, но и в полном исчезновении первоначально вполне отчетливых ощущений. Общеизвестный факт, что мы быстро перестаем ощущать давление на руку ремешка от часов и давление одежды на тело.
Сильна адаптация к температурным воздействиям. Когда, купаясь, мы входим в реку или в море, вода температурой 20–22 °C в первые мгновения кажется холодной, но уже через несколько минут она оказывается не такой холодной и даже немного теплой (адаптация к холоду). Обратное явление – адаптация к горячему, когда при погружении тела или конечностей в воду температурой 40–50 °C сильное вначале ощущение горячего уменьшается. Уникальная особенность температурной адаптации состоит в том, что термические свойства стимулов умеренной интенсивности, к которым достигнута адаптация, вообще перестают ощущаться и они ощущаются как термически нейтральные. Такая температура называется физиологическим нулем, который обычно совпадает с нормальной температурой кожи и температурой воды.
Широко распространенное явление – адаптация к запахам. Входя с чистого воздуха в помещение, наполненное какими-нибудь одорантами (табак, духи, пищевые продукты), мы сначала сильно ощущаем соответствующие запахи, но уже через несколько минут эти ощущения пропадают из-за понижения чувствительности нашего обонятельного аппарата. Но в среде, бедной запахами, чувствительность к ним, наоборот, повышается. После стимуляции чистым свежим воздухом повышение чувствительности к разным одорантам достигает 25 %.
Слуховая адаптация проявляется в росте слуховых порогов и снижении ощущаемой громкости постоянно действующих звуков. Длительно звучащий звук со временем начинается казаться менее громким, а слышимые до этого на его фоне слабые звуки вообще перестают вызывать ощущения. Обратное явление – адаптация к тишине, когда при нехватке звуковой стимуляции происходит повышение слуховой чувствительности и становятся отчетливо слышимыми очень слабые звуки.
Наиболее слабо выражена адаптация к боли, что рационально с эволюционной точки зрения. Боль – это сигнал нарушения нормального состояния организма, и поэтому он не должен ослабевать, пока это состояние имеет место. Но все же в некоторых небольших пределах адаптация к боли возможна.
Взаимодействие ощущений
Чувствительность сенсорных систем изменяется не только в результате адаптации к действующим на них раздражителям, но и под влиянием ощущений со стороны других сенсорных систем. В этом находит проявление общебиологическая закономерность целостности, единства и взаимосвязи всех частей и функций организма. Сенсорные системы не составляют здесь исключения. Многие наблюдения и эксперименты свидетельствуют о закономерных изменениях ощущений под влиянием других имеющихся в данный момент ощущений.
Различают два вида взаимодействия ощущений: взаимодействие ощущений одной модальности и взаимодействие ощущений разных модальностей.
Взаимодействие ощущений одной модальности ярко выражено в области зрения. Это снижение палочковой чувствительности периферического сумеречного зрения под влиянием возбуждения колбочкового аппарата дневного зрения и феномены светлотного и цветового контраста. Светлотный контраст выражается в том, что на светлом фоне всякий более темный цвет темнеет, а на темном фоне более светлый цвет светлеет. Цветовой, или хроматический, контраст выражается в том, что всякий цвет, находящийся на хроматическом фоне, изменяется в сторону цвета, дополнительного к цвету этого фона. На синем фоне цвета желтеют, на красном – зеленеют и т. д. В основе явлений контраста лежит взаимодействие свето- и темноощущающих аппаратов глаза (светлотный контраст) и взаимодействие его цветоощущающих аппаратов (цветовой контраст).
Проявления взаимодействия ощущений разных модальностей многообразны. При этом в одних случаях взаимодействие ведет к повышению чувствительности и усилению ощущений под влиянием побочных раздражителей, а в других – наоборот, к понижению чувствительности и ослаблению ощущений. Так, например, звуковые раздражители повышают чувствительность к зелено-синим лучам спектра и усиливают соответствующие цветовые ощущения, но понижают чувствительность к оранжево-красным лучам и ослабляют вызываемые ими ощущения. Имеется много данных о разнонаправленном влиянии разных дополнительных ощущений на чувствительность палочкового периферического зрения. Она повышается при действии холодовых раздражителей и понижается при действии тепловых, повышается при действии одних запахов (например, бергамотовое масло) и понижается при действии других (например, нашатырного спирта), повышается при легкой и непродолжительной мышечной работе и при удобной сидячей позе, но понижается при тяжелой мускульно-двигательной активности и при стоячем положении человека.
Многообразно влияние зрительных ощущений на ощущения других модальностей. Очень демонстративно усиление звука светом. Если во время постоянно действующего достаточно сильного звука периодически освещать и затемнять экран, на который смотрит наблюдатель, то во время освещения экрана звук слышится более громким, чем во время затемнения (эффект П. П. Лазарева). Часто наблюдаются эффекты усиления под влиянием зрительных ощущений, ощущений вкусовых и тактильных.
Сильно взаимодействие температурных, обонятельных и вкусовых ощущений, что проявляется в очень заметном влиянии температуры и запаха пищи на ее вкусовые качества. Вкусовые ощущения испытывают значительное влияние со стороны ощущений голода. С ростом голодания значительно повышается чувствительность к сладкому и отчасти к соленому.
Особым проявлением взаимных связей между различными сенсорными модальностями являются синестезии – появление при воздействии определенного раздражителя таких ощущений и представлений, которые для него инородны и относятся по своему качеству к другим чувствующим системам. Синестезии имеют несколько форм. Фотизмы – это появление световых и цветовых ощущений при действии звуков; фонизмы – когда световые ощущения сопровождаются слуховыми впечатлениями; вкусовые синестезии – возникновение вкусовых образов при слышании различных звуков.
Хотя синестезиями обладают далеко не все люди, все же они не исключительно редкое явление. Они отмечаются примерно у 12–15 % лиц из обследованных популяций в несколько сот человек. Их встречаемость выше в детстве и у молодых людей и падает с возрастом.
Несмотря на кажущуюся странность многих синестезий, их нельзя считать неким неестественным феноменом. С. В. Кравков отмечает, что все мы понимаем смысл таких часто употребляемых выражений, как «кричащие цвета», «острые вкусы», «сладкие звуки», «теплые краски», «плоский звук», «кислый запах» и т. п. Все эти и другие аналогичные примеры, пишет он, являются несомненным свидетельством того, что между впечатлениями различных видов чувствительности нам естественно бывает чувствовать какие-то органические внутренние связи.
Основной психофизический закон
Как было сказано выше, помимо вопроса о порогах ощущений в психофизике был поставлен вопрос о связи силы ощущений с силой вызывающих их воздействий. Постановка этого вопроса и первый обоснованный ответ на него принадлежат основоположнику психофизики Г. Фехнеру. Его главная мысль, которую он хотел подтвердить, заключалась в том, что между ментальным опытом – ощущением – и интенсивностью вызывающего его физического раздражителя должна существовать закономерная количественная связь. В своем труде «Элементы психофизики» (1860) он предложил знаменитую, до сих пор не потерявшую своего значения формулу, математически связывающую эти две величины. И сама постановка вопроса о должной существовать строгой количественной связи между силой ощущений и силой вызывающих их воздействий, и нахождение математической формулы, описывающей эту связь, свидетельствуют и о глубине мысли Г. Фехнера, и о его непреходящем вкладе в психологическую науку.
В середине XIX в. наука еще очень мало знала об ощущениях и о работе сенсорных систем. Поэтому интересно воссоздать в общих чертах логику рассуждений Г. Фехнера.
Задумавшись над вопросом о связи силы ощущений с силой вызывающих их воздействий, он столкнулся с, казалось бы, неразрешимой проблемой – как измерить силу ощущений, которые, по убеждению самого Г. Фехнера, как и всей интроспективной психологии его времени, представляют собой чисто субъективные состояния сознания, т. е. субъективную, а не объективную реальность. Такое убеждение, естественно, исключало любые способы объективного измерения силы ощущений. Но поскольку он был убежден также в должной существовать закономерной связи между психическим и физическим мирами (в данном случае между силой ощущений и силой вызывающих их физических раздражителей[11]), а также в возможности человеческого ума раскрыть эту связь, он стал искать какой-то другой надежный, хотя и косвенный, способ нахождения искомой связи, минуя необходимость прямой оценки силы ощущений. И такой способ Г. Фехнер нашел.
Взяв за основу эмпирически обоснованный закон Бугера – Вебера, Г. Фехнер предложил считать все отношения ΔI/I, т. е. все едва заметные разницы в интенсивности ощущений субъективно равными на протяжении всего континуума силы внешних воздействий и ощущений. Второе допущение Г. Фехнера состояло в том, что все едва заметные различия между ощущениями и отношения ΔI/I можно рассматривать как величины бесконечно малые, т. е. как дифференциалы в математическом смысле. Тогда формулу Бугера – Вебера можно записать в виде простого дифференциального уравнения dЕ = Kd(ΔI/I), где Е – сила ощущения, понимаемая как число едва заметных приростов ощущения, начинающихся от порогового ощущения до ощущения данной интенсивности, а К – некоторый коэффициент пропорциональности. Интегрирование такого уравнения дает формулу Е = KlnI + С, где К и С – некоторые постоянные. Это и есть формула основного психофизического закона, носящего имя Фехнера: сила ощущений пропорциональна логарифму интенсивности вызывающих их воздействий. Это означает также, что сила ощущений увеличивается в арифметической прогрессии, когда интенсивность вызывающих их физических раздражителей растет гораздо быстрее – в геометрической прогрессии. Если взять чисто условный пример, в котором интенсивность раздражителей условно выражена числами 10, 100, 1000, 10 000 и т. д., то в случае десятичных логарифмов сила ощущений получит значения 1, 2, 3, 4 и т. д.
Закон Фехнера встретил целый ряд критических замечаний. Главное из них – это недостаточная обоснованность допущения о субъективном равенстве всех едва заметных различий интенсивности ощущений в определенной сенсорной модальности. Второе существенное критическое замечание касается несоблюдения веберовского отношения в области самых слабых и в области высоких интенсивностей сигнала, хотя в области средних интенсивностей закон Вебера соблюдается достаточно хорошо, что было найдено, как уже говорилось выше, в большом числе исследований на разных модальностях ощущений.
Вместе с тем в ряде экспериментов фактически обнаружилось действие фехнеровского закона. Было установлено, что кажущиеся одинаковыми сверхпороговые различия яркостей соответствуют именно геометрической прогрессии интенсивности раздражителей или близки к ней. В экспериментах С. В. Кравкова было убедительно показано, что в задаче подобрать серый цвет, промежуточный между заданными светло-серым и темно-серым цветами, испытуемые неизменно подбирали цвет, близкий по яркости к среднему геометрическому из яркостей заданных крайних цветов. Наконец, выведенный чисто теоретически, хотя и на основе эмпирического закона Бугера – Вебера, закон Фехнера нашел фактическое подтверждение в ряде объективных исследований на животных с регистрацией показателей нервной активности на стимулы возрастающей интенсивности. Это известные эксперименты с регистрацией активности нервных волокон, идущих от отдельных элементов органа зрения (омматидков) моллюска Limulus, активности слухового нерва морской свинки, активности нервных волокон, идущих от мышцы лягушки при разной силе ее растяжения, активности зрительных нейронов в подкорковых областях зрительного пути макаки. Во всех этих экспериментах было найдено, что число нервных импульсов в соответствующих нервных волокнах и нейронах растет пропорционально логарифму интенсивности сигнала. Показано также, что величина тока действия, возникающего в сетчатке глаза человека при ее освещении (высота волны «в» электроретинограммы), растет как логарифм интенсивности освещения, а реакция сужения зрачка также пропорциональна логарифму освещенности.
Г. Фехнер создал логарифмическую психофизическую шкалу роста силы ощущений, основанную на убеждении о невозможности прямой оценки силы ощущений и на эмпирическом законе Бугера – Вебера о постоянстве отношения едва заметной разницы интенсивностей сигналов (абсолютной величины порога различения) к их абсолютной надпороговой величине. Спустя примерно 100 лет С. Стивенс предложил другую психофизическую шкалу, основанную на другом методологическом основании и на других эмпирических данных. Когда в 1960 г. психологи всего мира отмечали столетие выхода в свет книги Г. Фехнера «Элементы психофизики», он выступил с докладом с многозначительным названием «Воздадим честь (отдадим должное) Фехнеру и пересмотрим его закон». Он объявил основной психофизический закон Фехнера «укоренившимся недоразумением»[12] и предложил в качестве его альтернативы степенную функцию зависимости силы ощущений от интенсивности вызывающих их воздействий: S = Кln. С. Стивенс объявил ошибочным распространенное убеждение, что ощущение, будучи субъективным феноменом, не поддается измерению. В отличие от Г. Фехнера, он утверждал, что человек-наблюдатель способен оценить и выразить количественно силу своих ощущений. Для этого нужно лишь использовать определенные методы, позволяющие наблюдателю «переводить» свои ощущения на язык чисел. Он предложил несколько таких методов, среди которых наиболее простым и распространенным является метод, названный методом прямого определения величины ощущения.
Метод состоит в следующем. Наблюдателю предъявляют сигнал какой-либо средней интенсивности, называемый стандартом, эталоном или модулем, которому присваивается определенное численное значение, например балл 10 (это делает или экспериментатор, или сам наблюдатель). Затем вперемешку предъявляются сигналы других интенсивностей, и интенсивность каждого из них наблюдатель оценивает в баллах по отношению к интенсивности стандарта. Например, если сигнал покажется наблюдателю вдвое сильнее стандарта, он оценит его в 20 баллов, если вдвое слабее – в 5 баллов и т. д. Таким образом, физические интенсивности сигналов можно сопоставить с присвоенными им численными значениями величины ощущений.
Используя данный и другие подобные методы, С. Стивенс и его многочисленные последователи нашли уравнение, описывающее связь между интенсивностью сигнала и величиной вызываемого им ощущения, которая выражается степенной функцией S = Кln. Иными словами, сила ощущения равна физической интенсивности сигнала, возведенной в степень. Это уравнение получило название степенного закона Стивенса.
Во многих экспериментах было установлено, что при общности степенного закона показатели степени п сильно различаются для разных сенсорных модальностей. Полученное семейство степенных функций наглядно представлено на графике, построенном по данным, собранным С. Стивенсом, который часто приводится в учебниках и руководствах по психофизике. Из графика видно, что показатели степенной функции располагаются в пределах от 3,5 до 0,33. Нетрудно понять, что если показатель n меньше 1, то сила ощущений растет медленнее, чем величина вызывающих их раздражителей, а если n больше 1, то быстрее. Таким образом, для одних модальностей (свет, звук, вкус) имеет место компрессия (сжатие) физических шкал интенсивности стимуляции при их трансформации в ощущения, а для других, наоборот, экспансия ответа. Такое положение вещей биологически целесообразно. Зрительная и слуховая системы работают в очень широком диапазоне интенсивностей сигналов. Поэтому «сжатие» физических шкал позволяет им функционировать в максимально экономном режиме. Диапазон болевых ощущений, напротив, очень узок, а каждое сверхпороговое болевое ощущение становится в нем уже настолько сильным, чтобы служить мощным сигналом определенного неблагополучия в организме.
Труды С. Стивенса быстро получили широкое признание, как и предложенные им методы построения психофизических шкал интенсивности ощущений. Но они вызвали также и серьезную критику. Указывалось, что в ряде экспериментов была получена не степенная, а логарифмическая пропорциональность между силой ощущений и интенсивностью сигналов, что в некотором числе случаев эмпирические данные могли быть одинаково успешно аппроксимированы и степенной, и логарифмической зависимостью, что данные, получаемые разными методами оценки наблюдателями силы своих ощущений, часто значительно расходятся, что степенная психофизическая функция не всегда описывает индивидуальные данные, хотя хорошо согласуется с данными групповыми.
Отмечалась также зависимость показателя степенной функции от многих конкретных условий эксперимента. В настоящее время после многочисленных исследований эффекты влияния условий эксперимента на характер степенных психофизических шкал хорошо изучены и дана их классификация. Показано, что величина показателя степени п закономерно зависит от диапазона применяемых сигналов, от их числа, от последовательности их предъявления наблюдателю, от численного значения, присвоенного модулю-эталону. Эти эффекты свидетельствуют о некоторых закономерных перестройках в работе сенсорных систем человека в зависимости от условий, в которых ему приходится оценивать интенсивность ощущений.
Поскольку нельзя сбросить со счетов многие факты, которые хорошо описываются логарифмическим законом Фехнера, предпринимаются попытки как-то примирить законы Фехнера и Стивенса. Одна из них принадлежит Ю. М. Забродину, предложившему уравнение обобщенного психофизического закона, решение которого в зависимости от численного значения одной из переменных, определяющегося характером решаемых человеком задач, может давать в одних случаях логарифмическую, а в других – степенную зависимость силы ощущений от интенсивности вызывающих их воздействий.
Одним из серьезных пунктов критики стивенсовских методов прямой оценки величины ощущений является очень высокая межиндивидуальная вариабельность получаемых психофизических функций. По мнению А. Пьерона, это ставит под большое сомнение научную ценность всего данного направления психофизики.
Действительно, межиндивидуальная вариабельность конкретных значений показателя степени и в законе Стивенса весьма велика. Согласно данным группы авторов во главе с Г. Экманом, которая предприняла серьезное изучение этой проблемы, индивидуальные показатели степенной функции n для длины линий варьируют от 0,78 до 1,19; для силы сжатия руки от 1,30 до 3,48, для поднимаемого веса от 1,29 до 1,75, для ощущения соленого от 1,11 до 1,97, сладкого от 1,33 до 1,98, для шероховатости от 0,80 до 3,50, для гладкости от 0,80 до 3,00, для громкости звуков от 0,40 до 1,10. Однако такую высокую вариабельность нельзя отнести только за счет ненадежности метода прямой оценки величины ощущений. Дело в том, что сопоставление индивидуальных показателей роста интенсивности ощущений в разных модальностях (вес, яркость, площадь, соленость, шероховатость) в больших выборках испытуемых в нескольких исследованиях Г. Экмана с соавторами выявило достаточно большую корреляцию между ними (коэффициенты корреляции от 0,39 до 0,60). Следовательно, речь может идти, по крайней мере отчасти, о каких-то индивидуальных различиях, обусловливающих индивидуально большую или меньшую крутизну психофизических функций роста ощущений разных модальностей.
Была выдвинута гипотеза (Н. И. Чуприкова), что в основе данных индивидуальных различий может лежать разная способность нервной системы к усилению возбуждения при усилении интенсивности стимуляции. Гипотеза нашла определенное подтверждение в исследовании Т. А. Ратановой. Ею было установлено, что для лиц с более крутым ростом силы слуховых ощущений при шкалировании громкости звуков характерен также больший рост объективных физиологических показателей при усилении стимуляции (большее сокращение времени простых двигательных реакций и более короткое время реакций на самые сильные звуки 100 и 120 дБ, больший прирост амплитуды КГР и вызванных потенциалов мозга), чем у лиц с более пологими шкалами субъективной громкости.
Поиск закона, связывающего силу ощущений с силой вызывающих их воздействий, неразрывно связан с постановкой самых глубинных кардинальных методологических и теоретических вопросов психологической науки. Г. Фехнер считал, что ощущение недоступно прямому измерению, и поэтому искал для этой цели косвенную, но надежную меру, которая не зависела бы от интроспекции, а С. Стивенс полагал, что измерение ощущений возможно. А. Пьерон и некоторые другие авторы отнеслись весьма скептически к надежности предложенных им методов. Обсуждая сложившееся положение вещей, Дж. Сомьен приходит к выводу, что в принципе нет доказательств того, что испытуемые действительно ощущают то, о чем в методах С. Стивенса они сообщают в своих численных вербальных оценках. По его мнению, на самом деле возможен только один удовлетворительный способ получить истинную меру субъективного переживания: установить физический механизм в мозгу, соответствующий силе ощущения, и измерить его физическими приборами. Исследования Т. А. Ратановой, хотя они далеки от решения этой задачи, все же свидетельствуют о реальности ее постановки. По-видимому, без продвижения на данном пути трудно навести порядок во многих неоднозначных фактах о характере связи силы ощущений с силой вызывающих их воздействий. Хотя ясно, что сила ощущений не находится в простой линейной зависимости от силы вызывающих их раздражителей, многие конкретные детали причин и механизмов этой нелинейности еще ждут своего углубленного нейрофизиологического понимания.
Развитие ощущений в фило- и онтогенезе. Теория специфических энергий органов чувств И. Мюллера
У высших животных и человека сенсорные системы высокоспецнализнрованы, избирательно настроены на восприятие только определенных видов энергии (зрение, слух, обоняние, интеро- и проприоцепцня и др.). Но такая специализация свойственна далеко не всем представителям животного мира, а является результатом многовековой филогенетической эволюции. У животных, стоящих на более низких ступенях эволюции, ее еще нет. Например, у кишечнополостных (гидра, медуза) чувствующие клетки, которые расположены среди других клеток эпителия, просто более чувствительны к разного рода воздействиям и примерно одинаково реагируют на самые разные раздражители – световые, кожные, химические.
В своей первичной, самой элементарной форме чувствительность как способность к ощущению еще трудно отделить от простой раздражимости, которая представляет собой неотъемлемое фундаментальное свойство жизни. Раздражимость – это способность живого отвечать на внешние воздействия изменением своих внутренних состояний, которые дают начало процессам сохранения и поддержания целостности организма. Поэтому можно говорить об изначальной укорененности способности к отражению внешних воздействий в форме ощущений в самих процессах жизни. Как писал И. М. Сеченов, в своей исходной форме чувствительность едва ли отличается от простой раздражимости и является равномерно разлитой по всему телу, без всяких признаков расчленения и обособления в специализированные органы.
Принято считать, что суть простой раздражимости состоит в том, что самые разные по своим физическим и химическим свойствам агенты, воздействуя на живой организм, вызывают сходные изменения молекулярной структуры протоплазмы клеток, что ответы такой слабодифференцированной протоплазмы лишены какой-либо качественной определенности. Но дело, вероятно, обстоит сложнее. Так, установлено, что у простейшего одноклеточного существа – амебы большая часть ее оболочки действительно одинаково чувствительна к самым разным воздействиям – световым, вибрационным, гравитационным, температурным, механическим. Однако в протоплазме амебы имеются два слоя – внешний и внутренний, а способностью отвечать на внешние воздействия обладает только внешний слой, тогда как внутренний слой обнаруживает специфическую раздражимость к химическим воздействиям и специализирован для переваривания пищи и удаления ее непереваренных остатков. Поэтому скорее более правильно говорить об исходной раздражимости живого как об очень слабодифференцированной, которая по мере развития все больше дифференцируется и приобретает все большую качественную определенность в зависимости от качества действующих раздражителей. В силу этого ответы организма на разного рода воздействия становятся все более специализированными. На этом пути возникает и формируется особая функция организма – функция рецепции внешних воздействий, когда процессы, связанные с восприятием раздражителей, обособляются и дифференцируются из их исходной слитности с процессами жизнедеятельности и ее регуляции. Параллельно идет процесс дифференциации и специализации самих рецепторных процессов и осуществляющих их структур. Заслуживает внимания точка зрения (А. Я. Винников), что процессы рецепции первоначально возникают и специализируются на молекулярном уровне их организации и только после этого получают морфологическое оформление в виде определенных клеточных структур. Развитие функции рецепции как функции, имеющей специфическое биологическое значение для организма, предполагает еще одно направление в эволюции исходной раздражимости – превращение местных локальных процессов изменения внутренних состояний организма в процессы распространяющиеся, когда эффекты определенных воздействий, возникающие в каких-то участках организма, передаются к другим его участкам и там дают начало ответным реакциям. Это новое свойство жизни получило название возбудимости (Д. Н. Насонов). При таком положении вещей сами конечные приспособительные процессы жизнедеятельности и осуществляющие их структуры оказываются отделенными от процессов рецепции и от процессов передачи их эффектов к исполнительным инстанциям. Таков в принципе эволюционный путь распадения исходной раздражимости на рецепцию, собственно приспособительные процессы жизнедеятельности и связывающую их передаточную функцию. В результате в относительно развитом виде мы имеем сенсорные системы, исполнительные органы (мышцы и секреторные железы) и связывающую их нервную систему.
Как уже говорилось, функция рецепции на ранних ступенях эволюции мало дифференцирована (у гидры и медузы одни и те же рецепторные клетки одинаково реагируют на разные воздействия). Но постепенно она специализируется, появляются рецепторные образования, специфически чувствительные только к определенному типу воздействий. С другой стороны, у некоторых низших животных некоторые виды рецепции осуществляются прямо самими нервными клетками и не отделены от их других функций. Описаны гигантские нейроны моллюска аплизии, которые реагируют на запахи при прямом действии на них пахучих веществ. Специализация рецепторных механизмов и появление рецепторных образований, специфически избирательно чувствительных только к определенному типу воздействий, – это длительный эволюционный процесс. Ход его достаточно извилист и пока может быть описан лишь фрагментарно, хотя по отношению к некоторым сенсорным системам имеются достаточно детальные данные.
Предполагается, что наиболее простая исходная первичная форма чувствительности к механическим воздействиям – это диффузная вибрационная чувствительность, из которой возникают тактильные и слуховые ощущения. Источником хеморецепции считается исходная способность клеток организма реагировать на химические воздействия, из которой развиваются и дифференцируются хеморецепторы вкуса, обоняния и слизистых оболочек пищеварительного тракта. Особняком стоит возникновение светочувствительности, которая присуща всему живому, имеется уже у простейших и бактерий. Предполагается, что в данном случае происходит преобразование структур, приспособленных для фотоэнергетической функции (фотосинтез), в структуры, специализированные для фоторецепции. Общность происхождения этих двух процессов, которые осуществляются применительно к одной и той же узкой части солнечного спектра (в диапазоне от 350 до 800 нм), подтверждается сходством многих ферментов, принимающих участие в фотосинтезе у растений и фоторецепции у животных. Филогенетическое развитие фоторецепции, как и развитие других видов рецепции, состоит в ее специализации. Цветовое зрение, основанное на функционировании трех разных типов рецепторов со специфической чувствительностью к разным лучам спектра, возникает в эволюции позднее, чем зрение ахроматическое, предполагающее различение лишь разных оттенков серого цвета – от белого до черного.
Как уже говорилось, имеется хорошо аргументированная точка зрения, что специфические рецепторные процессы первоначально возникают на молекулярном уровне их организации в виде функции специфически чувствительных белковых молекул и лишь позднее получают морфологическое оформление в виде специализированных рецепторных клеток или имеющих специфическую чувствительность нервных окончаний.
Когда в процессе эволюции впервые появляются специфические чувствительные рецепторы, они часто еще не организованы в отдельные группы и системы, а распределены по всему телу. Так, у дождевых червей «глазами» являются отдельные светочувствительные клетки, рассеянные по всей их внешней оболочке. У некоторых рыб аналогичная картина имеется по отношению к вкусовым хеморецепторам, которые распределены у них по всему телу. После этого вступают в действие определенные интеграционные механизмы, и однородно-чувствительные рецепторы начинают собираться в группы. Применительно к зрению собираются в группы светочувствительные клетки (моллюски, головоногие). Их популяции несколько углубляются относительно кожной поверхности, после чего появляются и усовершенствуются светопреломляющие прозрачные тела, расположенные спереди светочувствительных клеток (позвоночные). Благодаря им улучшается оптическое изображение находящихся перед глазами предметов. Рецепторы, специфически чувствительные к определенному виду энергии, собранные в компактные группы и снабженные целым рядом внешних приспособлений для лучшего восприятия потоков энергии данного вида, образуют органы чувств. Это высшая эволюционная форма развития рецепции. Таковы глаза, уши, язык, носовая полость, вестибулярный аппарат у высших животных и человека.
Выше было кратко описано эволюционное развитие глаза позвоночных как высокоспециализированного органа чувств, являющегося приемником лучистой энергии солнечного света. Важно отметить, что эта энергия является постоянной константой жизни наземных животных, а эволюционное развитие глаза как органа чувств шло в направлении все более тонкого и дифференцированного ее отражения. Другой постоянной константой жизни является притяжение Земли, отражение которого необходимо для поддержания определенной ориентации тела живых существ в стабильном гравитационном поле. Здесь развитие рецепции также шло по линии все более тонкого и дифференцированного отражения положения и направления движений тела животного по отношению к этой константе. Установлено, что простые беспозвоночные животные получают информацию об ориентации тела в пространстве от небольших мешочков в их теле, называемых статоцистами. Они выстланы механорецепторами и содержат маленькие твердые частички – отолиты. При совпадении положения отолитов с направлением силы тяжести тела они равномерно раздражают механорецепторы и таким образом указывают на стабильное положение тела животного в окружающем пространстве. Если же положение тела изменится по отношению к вертикальному направлению силы тяжести (тело наклоняется в ту или другую сторону), давление отолитов на одну часть механорецепторов увеличивается, а на другую – уменьшается. Так отолиты укажут, с какой стороны животное нуждается в опоре, чтобы избежать падения или переворачивания. Но ни скорость, ни конкретное угловое направление изменений в положении тела в пространстве отолитовый аппарат статоцистов уловить еще не в состоянии. Для этого нужны более сложные приспособления, которые развивались в эволюции на основе исходной примитивной функции статоцистов беспозвоночных. Таковы лабиринты позвоночных с их сложным устройством, состоящим из трех взаимно перпендикулярных каналов и мешочков как специализированных органов чувств, дающих начало вестибулярным ощущениям.
Хотя у высших животных и человека сенсорные системы в целом высоко специализированы (зрение, слух, обоняние и др.), степень специализации их рецепторного аппарата неодинакова. Максимально специализированы зрительные рецепторы, отвечающие на световые излучения только в определенном диапазоне длины волны (красно- зелено- и синечувствительные колбочки) или только на ахроматическое освещение (палочки), и многие слуховые клетки, реагирующие только на звуки в определенном диапазоне высоты. Высокоспециализированы кожные рецепторы и вкусовые почки языка. Малоспециализированы обонятельные рецепторы, реагирующие на многие разные запахи, хотя и с разной интенсивностью ответа. Неполная специализация рецепторной функции имеет место на языке, где при высокой специализации собственно вкусовой рецепции некоторые нервные окончания отвечают и на вкусовые, и на тактильные или на вкусовые и температурные раздражители.
Все изложенное позволяет сделать общий вывод относительно генерального эволюционного пути развития сенсорных систем и ощущений. Это путь все большей и большей их дифференциации и специализации. Он берет начало в функциях малодифференцированной раздражимости клеточных оболочек и протоплазмы у простейших одноклеточных организмов и завершается высокоспециализированными органами чувств у высших животных и человека, хотя достигнутый уровень дифференциации и специализации неодинаков внутри разных сенсорных модальностей.
Сделанный вывод существенно важен в связи с проблемой адекватности отражения в ощущениях объективного мира, остро поставленной в начале XIX в. И. Мюллером в известной теории «специфических энергий органов чувств» и до сих пор не утратившей теоретико-философского мировоззренческого и конкретно-научного значения.
Суть теории И. Мюллера в том, что ощущения «не дают нам непосредственного восприятия природы вещей», так как хотя они и вызываются внешними воздействиями, но сообщают нашему сознанию отнюдь не о свойствах вещей, их вызвавших, но лишь о состояниях нервов и нервных центров, с деятельностью которых они связаны. Выдвигая свою теорию, И. Мюллер основывался на ряде полученных им фактов, которые являются твердыми научными фактами и никем не оспариваются. Более того, впоследствии к ним были добавлены новые аналогичные данные, не менее выразительные.
Факты состоят в том, что характерные для каждого органа чувств ощущения специфического неповторимого качества могут быть вызваны не только адекватными раздражителями, но многими другими разными воздействиями. Световое ощущение может быть порождено не только светом, попадающим в глаз, но также механическими раздражителями (толчком и ударом по глазу), электрическим током, приложенным к рецепторам сетчатки или зрительному нерву (сегодня известно, что световые ощущения возникают также при раздражении током нейронов проекционной зоны зрительной коры). Раздражение уха звуком, толчком или электрическим током всегда дает только слуховые впечатления, а при стимуляции током рецепторов языка возникают ощущения металлического или вяжущего вкуса. Впоследствии были получены еще более выразительные данные. Так, если локально раздражать током отдельные вкусовые почки языка, то одни из них дают только ощущения сладкого, другие – только соленого, третьи и четвертые – только горького и кислого.
Эмпирическое обобщение такого рода фактов привело И. Мюллера к выводу, что одна и та же внешняя причина в разных органах чувств вызывает разные ощущения, а разные причины, сообразно природе чувствующего органа, вызывают в нем ощущения одного и того же качества. А следующее отсюда теоретическое обобщение состояло в том, что ощущения дают нашему сознанию сведения исключительно о состояниях наших органов чувств и чувствующих нервов в соответствии с присущими им «специфическими энергиями». «Энергии света, темноты или цвета, – писал И. Мюллер, – не принадлежат внешним предметам, причине возбуждения, они присущи субстанции зрения».
Говоря несколько иначе, И. Мюллер вслед за И. Гёте представлял дело так, что в природе зрительного нерва существует нечто, что специфически отвечает на свет, в слуховом нерве – на звук и т. д. Это и есть «закон специфических энергий органов чувств» И. Мюллера.
Идеи И. Мюллера произвели очень большое впечатление на современников и до сих пор продолжают обсуждаться в литературе. Его имя навсегда вошло в науку, так как он первый в ясной и острой форме поставил сложнейшую проблему возможности адекватности отражения в ощущениях объективного мира, который является их несомненным источником, при их столь же несомненной и бесспорной зависимости от собственной внутренней природы чувствующих аппаратов. Сегодня ясно, что нет никаких научных оснований говорить о каких-то «энергиях», присущих органам чувств, никаких «энергий» в принятом научном смысле этого слова в них не содержится и не продуцируется. Вместе с тем их высокая специфичность, столь ярко выраженная И. Мюллером в метафорической форме, несомненна.
Характер и качество ощущений, несомненно, зависят от природы чувствующих аппаратов, которая различна у разных сенсорных систем на всех уровнях их организации (молекулярные механизмы рецепции, специфические проводящие пути и мозговые центры). Но из этого совсем не следует, что ощущения сообщают сознанию лишь о состояниях чувствующих аппаратов, в которых они возникают, и не дают сведений о внешнем мире, который является их причиной. Именно так склонен был думать И. Мюллер, а также некоторые философы, расширительно использующие положения его теории для обоснования взгляда о непознаваемости мира, о невозможности иметь объективное знание о мире, поскольку животные и человек «замкнуты в своем невральном пространстве». Однако если базироваться на эволюционной теории и учитывать все современные данные о филогенетическом развитии сенсорных систем, то философское заключение о способности или неспособности органов чувств давать объективные сведения о внешнем мире в связи с их специфичностью должно быть не только иным, но прямо противоположным.
Поскольку высокая специализация ощущений и сенсорных систем есть результат миллионнолетней эволюции жизни, ее следует рассматривать как проявление все лучшей и лучшей способности живых существ к возможно более полному и адекватному отражению всего богатства и разнообразия внешнего и их собственного внутреннего мира, что обеспечивало все лучшее приспособление к этому миру. В противовес И. Мюллеру, можно утверждать, что чем более специфичны (специализированы) органы ощущений, тем больше они приспособлены к адекватному отражению определенных свойств мира, тем богаче, красочнее, разнообразнее и детальнее открывающаяся живому существу окружающая его действительность и состояния его собственного организма. Такой взгляд на проблему, поставленную И. Мюллером, был убедительно обоснован С. В. Кравковым в его небольшой книге «Очерк общей психофизиологии органов чувств» (1946).
Качество и богатство ощущений, действительно, зависят от собственной внутренней природы чувствующих приборов, но сама глубинная сущность этой природы определяется тем, что она возникла и развивалась в процессе эволюции для максимально адекватного отражения различных свойств окружающей живые существа среды и их собственных органических состояний, обеспечивая поведение, адекватное среде и состояниям организма. Зависимость наших ощущений от тех аппаратов, посредством функционирования которых они возникают, не означает их субъективности в том смысле, что в них не содержится объективного содержания. Ведь не станем же мы говорить, писал С. В. Кравков, что слышимая нами по радио музыка не имеет ничего общего с музыкой, исполняемой на передающей станции, на том основании, что слышимое по радио, конечно, зависит от устройства и качества применяемой радиоаппаратуры. Тем более было бы странно утверждать, что слышимое нами, хотя и вызывается музыкой, звучащей на передающей станции, но порождается самой радиоаппаратурой в силу ее некоей «специфической энергии». Аналогия С. В. Кравкова при ее кажущейся простоте имеет глубокий смысл, так как вся звукозаписывающая, передающая и воспроизводящая аппаратура длительные годы создавалась и усовершенствовалась в своей внутренней конструкции применительно именно к природе звучащей реальности с целью ее наиболее точного воспроизведения.
Если с теоретико-познавательной точки зрения специфичность ощущений и сенсорных систем должна быть понята как длительно развивавшееся приобретение эволюции, то в конкретно-научном плане природа этой специфичности практически пока еще совсем неизвестна, остается большой загадкой и серьезной научной проблемой. Дело в том, что регистрация электрических потенциалов, возникающих в рецепторах, проводящих нервах и мозговых проекционных нейронах разных сенсорных систем, не выявляет никакой их специфичности. Все нервные импульсы во всех сенсорных системах, начиная с рецепторов и кончая корковыми проекционными нейронами, качественно однородны. Однако, по мнению ряда авторов (С. В. Кравков, Дж. Сомьен, Г. Рарахер, Е. И. Бойко, П. К. Анохин), хотя все нервные импульсы качественно однородны, качественно разнородными могли бы быть вызывающие их глубинные физико-химические процессы в рецепторах, нервах и нервных клетках. Иначе говоря, основу качественной специфичности ощущений следует искать в глубинных физико-химических процессах, разыгрывающихся на молекулярном уровне работы разных сенсорных систем – в рецепторах, проводящих путях и в нейронах высших этажей мозга, т. е. в процессах, которые не улавливаются электрофизиологическими методами. В школе П. К. Анохина с применением метода микроионофореза (введение в тело нейронов разных биологически активных веществ) получены некоторые фактические подтверждения гипотезы о специфике внутринейронной обработки и интеграции нервных импульсов разных сенсорных модальностей (свет, боль, прикосновение).
Безусловно, качественно специфичны процессы в рецепторах, поскольку первичную функцию рецепции осуществляют высокоспециализированные специфические белки, взаимодействующие с определенным видом внешних воздействий. Если принять точку зрения А. А. Заварзина, что нейроны высших этажей сенсорных систем развились из первичных рецепторных образований путем «вертикального расщепления», то весьма вероятно, что они могли сохранить некоторые особенности глубинных физико-химических процессов, ведущих к генерации электрических потенциалов действия в исходных рецепторах, т. е. присущую рецепторам специфичность. В таком случае какие-то из этих глубинных процессов могли бы продуцироваться не только в рецепторах, но и в нейронах вышележащих отделов сенсорных систем при их стимуляции не только адекватными, но и неадекватными для них механическими и электрическими воздействиями. Но сколько-нибудь систематических конкретных данных по этому вопросу пока очень мало. Это дело будущего, так как только тонкие методы регистрации внутринейронных биофизических и биохимических процессов в нейронах разных сенсорных систем могут пролить свет на проблему, поставленную И. Мюллером. В сенсорных системах, судя по всему, действительно есть «нечто», что специфически отвечает на свет, звук, прикосновение или запах. Раскрыть природу этого «нечто», которое сложилось в процессе эволюции для адекватного отражения разных свойств действительности, задача будущих исследований.
Помимо рассмотренного направления дифференциации ощущений в эволюции имело место еще одно направление их дифференциации – выделение ощущений по мере их развития из некоторых генетически первичных целостных образований, в которых исходно ощущения еще не были отделены от эмоций. Это направление дифференциации ощущений нашло отражение в известном выделении английским неврологом Г. Хэдом двух форм или двух уровней ощущений – примитивных протопатических и развитых эпикритических.
Протопатические ощущения, по Г. Хэду, неотделимы от эмоциональных состояний и мало дифференцированы внутри себя. Наиболее ярким примером такой протопатической чувствительности являются интероцептивные ощущения и сильные генерализованные болевые ощущения, которые трудно локализовать в каком-либо определенном месте тела. В отличие от протопатических, эпикритические ощущения отделены от эмоциональных состояний, имеют дифференцированную структуру и отражают предметы внешнего мира. Этот вид ощущений возник, по Г. Хэду, на более поздних этапах эволюции. Ярким примером ощущений этой категории являются зрительные ощущения.
Однако отголоски генетически исходной нераздельности ощущений и эмоций существуют и в психике современного человека, проявляясь в присущем многим ощущениям эмоциональном тоне. Хорошо известно, что не только разные вкусы и запахи ощущаются как приятные или неприятные, но такими же эмоциональными качествами обладают многие цвета и звуки.
Если в филогенезе развитие ощущений и сенсорных систем состояло во все большей их дифференциации и специализации, то аналогичное направление такого же хода развития характерно и для их онтогенеза.
Установлено, что в самом раннем младенчестве (дети от нескольких дней и недель до нескольких месяцев жизни) функции разных сенсорных систем еще мало отделены друг от друга, образуют некоторое интегральное единство, из которого они постепенно обособляются (X. Вернер, Т. Бауэр, А. А. Митькин, Е. А. Сергиенко). Ярким примером той же тенденции является уменьшение с возрастом случаев встречаемости синестезий в форме цветного слуха. Они более часто наблюдаются у детей, чем у взрослых.
Характерно, что развитие различительной чувствительности, предполагающей тонкую дифференциацию ощущений, происходит в более поздних возрастах, чем развитие абсолютной чувствительности. По данным многих авторов, абсолютная чувствительность всех сенсорных систем уже в первые годы жизни ребенка достигает довольно высокого уровня и в дальнейшем возрастает сравнительно слабо. Иначе идет развитие чувствительности к различению. У ребенка дошкольного возраста она несравненно ниже, чем у взрослого человека. Самый интенсивный рост чувствительности к различению цветов, светлоты, высоты тонов приходится на средний школьный возраст.
Различительная чувствительность у взрослых людей может быть значительно повышена в результате ее тренировки. Различительная чувствительность к определенным видам воздействий развивается в процессе профессиональной деятельности, когда она требует тонкого различения очень близких раздражителей, что недоступно непрофессионалам. Очень велика различительная чувствительность к высоте звуков у настройщиков музыкальных инструментов, различительная вкусовая чувствительность и различительная обонятельная чувствительность у дегустаторов вкусов и запахов. Неожиданное направление обострения слуховой различительной чувствительности связано с развитием новых направлений в современной музыке (М. Левинас, А. Шёнберг, П. Хиндемит, К. Штокхаузен и др.), в которых используются не только основные тоны музыкальных звуков, но и весь широкий спектр входящих в их состав обертонов. Для композиторов и искушенных слушателей такой музыки отчетливо слышимыми являются все обертоны звуков, а не только их основные тоны.
Помимо этих понятных фактов в литературе описаны удивительные случае развития ощущений в процессе обучения в форме появления новых ощущений и их новых качеств, природа и механизмы которых остаются достаточно загадочными.
Один такой случай – это установленная А. Н. Леонтьевым возможность возникновения своеобразных, лишенных специфического качества, но достаточно ясных ощущений, возникающих при освещении ладони испытуемых светом, когда свет объективно являлся условным сигналом сильного электрокожного раздражителя, рефлекторно вызывающего отдергивание руки. Одна из гипотез А. Н. Леонтьева состояла в том, что речь может идти о пробуждении присущей рецепторам кожи филогенетически древней фоточувствительности, которая в нормальных условиях подавлена.
Второй случай – это результаты экспериментов К. В. Бардина, полученные при исследовании громкостной различительной чувствительности. Оказалось, что когда после длительной тренировки (2–2,5 месяца) ощущаемые различия по громкости становились предельно малыми и далее уже не уменьшались, испытуемые с некоторого момента начинали слышать в звуках новые, не ощущаемые ранее качества (звуки могли казаться плотными или рыхлыми, гладкими или шероховатыми, матовыми или блестящими, звонкими или глухими и т. п.). После этого величины разностных громкостных порогов вновь уменьшались, т. е. испытуемые использовали ощущения новых качеств звуков для различения их интенсивности. Механизм появления таких новых качеств, характеризующих звуки разной интенсивности, пока не ясен, но вероятнее всего, что он основан на пробуждении каких-то очень древних слухо-тактильных, слухо-двигательно-вибрационных, слухо-зрительных синестезий.
Заключение
Как известно, на заре становления психологии как самостоятельной науки представители структурализма В. Вундт и Э. Титченер рассматривали ощущения как простейшие, далее неразложимые элементы психики, из которых, установив закономерные связи между ними, можно составить целостную картину психической жизни человека, и в первую очередь картину его восприятия. В противовес этой точке зрения гештальтпсихология, исходя из того, что первично всегда целостное восприятие мира, объявила ощущение не более чем фикцией, предрассудком элементарной атомистической психологии. В умах современных психологов такой взгляд имеет немало приверженцев. Нередко можно встретиться с утверждением, что ощущений вообще не существует, что это абстракции, произвольно вычлененные нашим мышлением отдельные составляющие всегда полимодального образа объекта. Отсюда как бы молчаливо следует, что ощущения – это нечто, что придумано «плохими» психологами, и поэтому они вообще не заслуживают внимания «хороших» психологов. Большое влияние на распространенность такого взгляда оказали работы Дж. Гибсона, который объявил ощущения не более чем «случайными отголосками восприятия».
Дж. Гибсон – выдающийся исследователь, автор оригинальной теории восприятия, которая находит сейчас все больше сторонников. Его центральная мысль, состоящая в том, что живое существо воспринимает структурированные потоки энергии, содержащие неисчерпаемую объективную информацию о мире и о нем самом, что стимуляция, ведущая к восприятию, возбуждает сенсорный орган целиком, не единичный рецептор, а мозаику рецепторов, безусловно, правильна. Следует согласиться и с его утверждением, что ощущения – это не причина восприятия. Но нельзя согласиться с его пренебрежительным отношением к лабораторным исследованиям ощущений, с тем, что ощущения – это по преимуществу лабораторные феномены, поскольку в лабораториях удобно манипулировать простыми переменными стимуляции, которые в реальной жизни не существуют (чистые тоны, монохроматические цвета и т. п.). А вызываемые этими переменными психические состояния соответственно ни в коей мере не могут формировать мир нашего восприятия, так как он состоит не из цветов, звуков, прикосновений и запахов, а из таких свойств, как поверхность, край, наклон, выпуклость, вогнутость, подъем, падение, начало и конец движения и т. п.
Теоретический анализ того, что фактически накоплено наукой в изучении ощущений, показывает, что аргументы Дж. Гибсона бьют мимо цели, так как в полученной системе лабораторных фактов, понятий, законов и обобщений нет ровно ничего, что претендовало бы на обоснование роли ощущений как причины восприятия, их первичности по отношению к восприятию или на построение из ощущений феноменального мира нашего восприятия. Наука об ощущениях на самом деле совсем о другом. Она о сенсорной организации человека и животных, о ее вписанности в параметры земных условий, в которых возникла и развивалась жизнь, о развитии этой организации в эволюции и онтогенезе.
Отправляясь от сложившегося в философии понятия об ощущениях (когда еще не было принятого сегодня разделения на ощущения и восприятие), физики и химики нашли объективные источники многих из них и выразили их на языке видов энергии. Это был важный шаг на пути понимания ощущений как отражения действительности. Параллельно психологи и физиологи, взяв самые простейшие источники энергии (изолировав их из той структуры, в которой они существуют в реальности), использовали их как своего рода «зонды» для изучения работы органов чувств, причем не только человека, но и животных. Так возникла стройная теория рецепторов как приемников определенных видов энергии, проводящих афферентных путей мозга и представленности рецепторных поверхностей в центральных его отделах, т. е. теория сенсорной организации животных и человека. На этом пути раскрывались реальные механизмы отражения в ощущениях разных форм энергии, идентифицированных физиками и химиками. Да, чистые тоны, монохроматические цвета, чистые растворы химических веществ или точечные прикосновения к коже в реальной жизни или не существуют вовсе, или представлены очень редко. Но без их абстрагирования из реальных структурных и полимодальных потоков энергии мы бы никогда ничего не могли узнать о такой вещи, как рецепторы, и Дж. Гибсон просто не смог бы совершенно справедливо сказать, что стимуляция возбуждает не отдельный рецептор, а их мозаику на всей сенсорной поверхности. Если сразу взять за исходную реальность поверхности, края, наклоны, полимодальные образы и т. п., то никакого знания об организации сенсорных систем и их работе получить было бы невозможно. Само понятие о рецепторах не могло бы сложиться. А когда такие знания имеются, можно идти дальше и раскрывать, как именно структурированная стимуляция возбуждает мозаику рецепторов. Достижения лабораторного изучения ощущений – это классический пример силы научной абстракции, изолирующей для детального изучения какое-либо явление из его онтологических связей с другими явлениями. И это не просто теоретическое знание или «игра ума». Без знания об организации сенсорных систем невозможна никакая тонкая диагностика патологических изменений в их работе. Именно показатели изменения чувствительности к разного рода простым стимулам, адресуемым к заведомо известным рецепторам и проводящим путям, используются для диагностики той или иной патологии сенсорных систем.
Современное изучение ощущений продолжает те же две его основные линии, которые сложились в прошлом – от ощущений к их объективным источникам и от ощущений к механизмам их порождения. Первая линия сейчас представлена поисками химических и физических свойств молекул, которые «ответственны» за ощущения разных вкусов и запахов, а вторая – поисками специфических рецепторных белков, являющихся первичными приемниками разных видов энергии, и раскрытием сложных механизмов, ведущих к возбуждению рецепторов.
Вместе с тем изучение ощущений имеет несомненное значение для понимания природы индивидуальности человека. Абсолютный слух, высокая различительная чувствительность к высоте, громкости, тембру звуков – необходимая предпосылка музыкальных способностей, которая может определить весь жизненный путь человека. Высокая различительная чувствительность к запахам свойственна людям, преуспевшим в парфюмерном деле. Тонкая различительная проприоцептивная чувствительность является компонентом спортивных способностей. Большая или меньшая сила ощущений, вызываемых слабыми и сильными раздражителями, связанная с силой/слабостью нервной системы, может лежать в основе устойчивых индивидуальных предпочтений стимуляции определенной интенсивности. Имеются данные о связи чувствительности к некоторым запахам с определенными генами в геноме человека. Получены данные, что количество палочек и колбочек в сетчатке разных людей может различаться в несколько раз. Все это говорит о том, что особенности сенсорной организации человека, выявляемые путем изучения «абстрактных» ощущений, отнюдь не безразличны для формирования его индивидуальности, личности и выбора жизненного пути.
Как ясно из фактического материала, полученного при изучении ощущений, наука об ощущениях является междисциплинарной областью знаний. А это значит, пишет X. Шиффман, что «изучение ощущений и восприятия требует такой информации, которая лежит за пределами психологии как таковой». Имеет смысл привести полностью его аргументацию:
«Так, чтобы изучать зрение, необходимо иметь представление и о природе света, и о том, что с ним происходит при прохождении через разные элементы глаза, и том, как он влияет на клетки глазных рецепторов. То же самое можно сказать и о слухе: нам нужны знания о физике звука и распространении звука как о физическом процессе и о том, как передается вибрация во внутреннем ухе и как эта вибрация трансформируется в сигналы, воспринимаемые нервными окончаниями. А чтобы понять, почему мы чувствуем запахи и вкус, нужны хотя бы самые элементарные знания химии. Для понимания осязания нужны знания о механической энергии и передаче тепла, а понимание ориентации тела в пространстве невозможно без знания основ гравитации и механики».
К этому следует добавить, что для понимания зрения, слуха, осязания и других ощущений необходимы также знания о генерации нервных импульсов в рецепторах, нервах и нейронах, о биохимии работы рецепторов и нервных центров, об их тонком гистологическом строении и т. д.
Все эти многочисленные знания, безусловно, добываются не психологами, а представителями других наук. Но парадокс в том, что психология ощущений как научная дисциплина просто не могла бы ни возникнуть, ни развиваться без этих знаний. В самом деле, что бы мы могли знать об ощущениях как психической реальности, если бы ничего не знали о физической природе света и звука, о существовании и работе рецепторов, об их проекциях в высших этажах мозга и т. д. и т. п. Конечно, мы могли бы описывать богатейший феноменальный мир ощущений как изумительной красоты калейдоскоп цветов, звуков, запахов, прикосновений и т. д. и т. п. Но это ни в какой мере не было бы знанием об ощущениях, которые оставались бы только субъективными феноменами, неизвестно как, откуда и зачем возникающими и существующими в некоем эфемерном нематериальном пространстве.
Область изучения ощущений – это наиболее разработанная область психологии. Поэтому опора на все добытые здесь знания с анализом условий и способов их получения имеет самое первостепенное значение при обсуждении принципиальных теоретико-методологических вопросов о природе психической реальности, о предмете, задачах и методах психологии. Без серьезного привлечения к обсуждению этих вопросов уже имеющихся твердых фактических и теоретических достижений в изучении ощущений оно будет оставаться в большой мере чисто словесным и умозрительным. В частности, мысль X. Шиффмана, что для изучения ощущений необходима информация о свойствах мира, которая лежит за пределами психологии как таковой, заслуживает серьезного внимания и обсуждения. Она полностью вписывается в общее понимание психики как осуществляемого нервной системой отражения действительности.
Ананьев Б. Г. Психология чувственного познания. М.: Изд-во АПН РСФСР, 1960.
Ананьев Б. Г. Теория ощущений. Л.: Изд-во ЛГУ, 1961.
Бардин К. В. Проблема порогов чувствительности и психофизические методы. М.: Наука, 1974.
Вудвортс Р. Кожные ощущения, обоняние и вкус, слух; зрительные ощущения // Экспериментальная психология / Под ред. Г. К. Гуртового, М. Г. Ярошевского. М.: Изд-во иностранной литературы, 1950.
Забродин Ю. М., Лебедев А. Н. Психофизиология и психофизика. М.: Наука, 1977.
Кравков С. В. Очерк общей психофизиологии органов чувств. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1946.
Кравков С. В. Взаимодействие органов чувств. М.: Изд-во АН СССР, 1948.
Лупандин В. И. Общая психология (сенсорно-перцептивные процессы). Учебное пособие. Екатеринбург: Изд-во Уральского ун-та, 2003.
Общая психология: В 7 т.: Учебник для студентов высших учебных заведений / Под ред. Б. С. Братуся / А. Н. Гусев. Т. 2: Ощущение и восприятие. М.: Изд. центр «Академия», 2007.
Проблемы и методы психофизики. Хрестоматия по психологии для студентов, преподавателей и научных работников. М.: Изд-во МГУ, 1974.
Пьерон А. Психофизика // Экспериментальная психология / Ред.-сост. П. Фресс, Ж. Пиаже. Вып. I, II. М.: Прогресс, 1966. С. 24–313.
Ратанова Т. Л., Чуприкова Н. И. Системная интеграция психологических и психофизиологических знаний в области изучения индивидуальных различий силы ощущений // Современная психофизика / Под ред. В. А. Барабанщикова. М: Изд-во ИП РАН, 2009. С. 290–311.
Соколов Е. Н. Восприятие и условный рефлекс: Новый взгляд. М.: УМК «Психология»: Московский психолого-социальный институт, 2003.
Сомьен Дж. Кодирование сенсорной информации. М.: Мир, 1975.
Тамар Г. Основы сенсорной физиологии. М.: Мир, 1976.
Физиология сенсорных систем. Ч. 1. Л.: Наука, 1971; Ч. 2. Л.: Наука, 1972; Ч. 3. Л.: Наука, 1975.
Шиффман X Р. Ощущение и восприятие. СПб.: Питер, 2003.