Высказывалось предположение, что животные "реактивной" линии более чувствительны к вызывающим страх раздражителям, т. е. отличаются "эмоциональностью" и постоянной предрасположенностью эндокринной системы к стрессу [40, с. 45].
Вряд ли следует соглашаться с этим высказыванием. И не только потому, что понятия "страх" и "эмоциональность" в зоопсихологическом смысле несколько искусственны. Но и потому, что вряд ли можно утверждать, будто о большем "страхе" свидетельствует более частая дефекация животных "реактивной" линии, так как "страх" может проявляться и в виде большей двигательной активности, т. е. в стремлении найти выход из опасной ситуации, что наблюдалось у животных "нереактивной" линии. Видимо, и тот и другой показатели могут являться критериями "страха". Следует также заметить, что названия "реактивная" и "нереактивная" отражают только особенности выделительных функций крыс линий Модели при экстремальных воздействиях, у которых двигательные реакции в тех же условиях отличались, напротив, пониженной интенсивностью.
В подтверждение сделанных замечаний сошлемся на Уимби и Дененберга [563], которыми на основании факторного анализа большого числа данных, полученных в тесте "открытое поле", сделан вывод, что не только дефекация, но и двигательная активность связаны с фактором, который условно можно назвать "эмоциональность".
Использование факторного анализа позволяет выявить при разных тестовых экстремальных воздействиях у разных видов животных не только защитную, но и исследовательскую двигательную активность, так же как не только экскреторную реакцию "очищения", но и реакцию "мечения территории" [512, 563]. Это можно расценивать, с одной стороны, как то, что полифункциональные реакции (движение, экскреция) включаются при экстремальных воздействиях преимущественно в целях осуществления функций, имеющих защитное значение, с другой стороны, и "незащитные" функции этих реакций могут приобретать в экстремальных ситуациях защитное значение. Если "очищение" – это защитное выбрасывание, удаление токсических метаболитов и ядов, то "мечение территории" при действии опасного фактора отмечает опасную территорию. Так же как наряду с бегством от опасности, исследовательская деятельность служит поиску безопасного выхода из экстремальных условий.
Выделяя экскреторную и двигательную активность при экстремальных воздействиях, Ройс [512] полагает, что оба явления объединяет то, что их можно рассматривать как проявление процесса "высвобождения" энергии. При этом он расценивает этот процесс как более "внутренний" при экскреторной активности, как связанный с активностью эндокринной и желудочно-кишечной систем.
Нам представляется, что тезис о более "внутреннем" характере активности при экскреции по сравнению с активностью движений верен, но совсем не в связи с локализацией физиологических механизмов и не с тем, куда адресована эта активность. В обоих случаях она адресована вовне: удаление метаболитов или "удаление" вредного фактора путем бегства от него. При низкой вероятности нахождения вредящего агента во внешней среде его поиски переносятся во внутреннюю среду организма. И с целью прерывания путей его действия, если не в целях удаления его самого (жидких продуктов, которые могут его содержать), активируется выбрасывание метаболитов, локальное или с тотальным включением экскреторных систем.
Вряд ли следует сомневаться, что активация движений при экстремальных воздействиях наряду со значимостью как индивидуальной защиты может обладать значением социальной защитной реакции. Экология предоставляет множество примеров того, как специфическая активация движений в ответ на экстремальное воздействие побуждала и других особей следовать этому примеру. Причем подобный побуждающий эффект распространяется и на особей других видов. Хорошо известны высокоспециализированные формы сигнального поведения у животных в экстремальных условиях.
Описанные выше факты свидетельствуют о следующем:
в основе дифференциации двигательной и экскреторной форм реагирования лежит полигенная организация;
эта дифференциация может отражаться на разных иерархических уровнях, в том числе на поведенческом, анатомо-физиологическом и хромосомном, причем в рамках центральной нервной системы, на ее разных иерархических уровнях прослеживается реципрокность активности у разных линий крыс, склонных к двигательной или экскреторной реакции;
выраженность двигательной активности находится в зависимости от степени неопределенности того, какая опасность угрожает животному;
сопоставление результатов исследований экскреторной и двигательной активности у животных и человека в экстремальных условиях позволяет предположить, что возникновение экскреции характерно для случаев, когда сочетание особенностей генотипа и внешней среды способствует психическому отражению возможной опасности, как достаточно определенной и невероятной, т. е. невозможной. И, напротив, высокая вероятность действия определенного вредящего агента, можно полагать, приводит к активации двигательных защитных реакций, осуществляющихся в соответствии с программами, обусловленными генетическим опытом. При многократном или длительном действии определенного экстремального вредного фактора и при отсутствии положительной финальности защитных двигательных программ возможно возникновение пассивного реагирования и экскреторной активности, сменяющих безуспешную двигательную активность. Кроме того, возможны случаи одновременного или перемежающего действия экскреторной и двигательной активности.
Большое число данных, полученных на протяжении вот уже нескольких десятилетий в экспериментах различных авторов, использующих животных линий Холла и Бродхэрста, позволило рассмотреть с разных сторон феномен отрицательной корреляции индивидуальной выраженности при стрессе экскреторной и двигательной реакций. Сопоставление этих данных затруднено тем, что они получены разными авторами в разное время. Все это делает результаты проведенного сопоставления достаточно гипотетическими, предположительными, и, конечно, с крайней осторожностью следует распространять их для анализа сходного феномена, обнаруженного у людей.
Проведенный анализ не отвечает на вопросы, с какими внутренними процессами, функциональными механизмами связаны "защитные" экскреторная и двигательная активность, а также, есть ли зависимость между видом стрессора и формой ответного ("защитного") реагирования организма. И если на первый вопрос физиологией и медициной за последние полтораста лет накоплен огромный, хотя и недостаточно систематизированный, материал, к которому мы и адресуем читателя, то на второй вопрос недостаточные разноречивые данные не позволяют дать исчерпывающего ответа.
6.2. Поведение при стрессе в эволюционном аспекте
Данные, приведенные в предыдущем разделе, свидетельствующие в пользу наличия генетической обусловленности индивидуальных различий поведения при стрессе, были получены на грызунах, т. е. на биологическом объекте, весьма отдаленном в эволюционном плане от человека. Интересным было проследить характер стрессовых реакций у животных, стоящих на разных уровнях эволюционного развития.
Ниже приведены результаты исследования поведенческих реакций различных животных при возникновении у них стресса во время многократных повторений кратковременной невесомости (табл. 5) [115, 118].
Таблица 5. Продолжительность адаптации к многократному действию невесомости у различных животных
В экспериментах были исследованы поведенческие реакции животных, принадлежащих разным уровням эволюционного развития: рыб (золотых рыбок), земноводных (лягушек), рептилий (ящериц), птиц (голубей), млекопитающих (белых мышей, белых крыс, морских свинок, кроликов, кошек и собак). Использовали по 10 животных каждого вида без учета возраста и пола. В кабине самолета были оборудованы специальные отсеки, установлены контейнеры, в которых животные могли свободно парить при невесомости. В экспериментах с рыбами контейнеры заполнялись водой. Лягушек исследовали при невесомости в водной и в воздушной средах. Поведение животных регистрировалось с помощью киносъемки с последующей покадровой расшифровкой. В разных режимах полета у животных определялись число и характер движений, а также определялось положение животных относительно "верха" и "низа" кабины самолета.
У рыб в невесомости существенного изменения интенсивности движений не отмечено. Вместе с тем в тех случаях, когда рыба, плывущая вперед внезапно оказывалась в невесомости (в режимах полета, когда невесомость создавалась сразу вслед за состоянием с естественной силой тяжести, т. е. без перегрузки, предшествовавшей невесомости), было замечено, что с исчезновением силы тяжести рыба как бы замирала. Замирание с подрагиванием плавниками было также характерным для рыб при перегрузке.
В невесомости у рыб утрачивалась ориентация относительно верха и низа аквариума. При этом рыбы могли оказаться в положениях – брюхом "вверх", боком "вверх", "вниз" головой и т. п. (относительно координат аквариума). Только после окончания режима невесомости они мгновенно принимали положение спиной вверх. В нескольких случаях было отмечено, что при повторных пребываниях в невесомости рыбы за счет движений плавниками и хвостом (а не за счет перемещений вместе с массой воды) начинали переворот вокруг горизонтальной оси: головная часть продвигалась "вниз", хвостовая – "вверх" (относительно координат туловища рыбы). При этом из положения "спиной вверх" рыба перемещалась в положение "хвостом вверх" и т. д. Ввиду технического несовершенства методики не удалось обнаружить изменений объема туловища рыб при невесомости и при перегрузке, что могло бы свидетельствовать об их реакциях, направленных либо на всплытие, либо на погружение.
Особого внимания заслуживает различие двигательной активности земноводных в воздушной и иммерсионной средах. В первом случае у всех лягушек возникало бурное усиление движений в виде чередования выпрямления и сгибания конечностей (1–5 циклов в секунду). Движения могли прекратиться только в случае, если животное фиксировалось в банке, либо упираясь головой и конечностями в противоположные стенки банки (на это бы ли способны крупные животные), либо "прилипнув" к стенке банки. Следовательно, прекращению активизации движений при невесомости в воздушной с