почему произошло столь важное событие. Какие преимущества социальной жизни заставили древних ос превратиться в муравьёв?
Важнейшее отличительное качество муравьиной колонии – наличие касты рабочих: самок, подчиняющихся нуждам королевы и отказавшихся от размножения ради взращивания братьев и сестёр. Инстинкты заставляют их не только жертвовать возможностью иметь потомство, но и рисковать жизнью во благо колонии. Даже покидая гнездо в поисках еды, рабочие особи подвергают себя опасности. Исследователи обнаружили, что среди фуражиров западноамериканского вида муравьёв-жнецов (Pogonomyrmex californicus) смертность из-за столкновений с соседними колониями может достигать 6 % в час. Остальные могут стать жертвами хищников или погибнуть, сбившись с пути. Смертность рабочих особей этого вида высока, но не уникальна. Чистым самоубийством можно назвать деятельность рабочих вида Cataglyphis bicolor из североафриканской пустыни, питающегося мёртвыми насекомыми и другими членистоногими. Швейцарские энтомологи Пауль Шмид-Хемпель и Рюдигер Венер установили, что в любой момент около 15 % рабочих особей заняты длительными поисками пропитания вдалеке от гнезда, в ходе которых на них то и дело нападают пауки и хищные мухи. В среднем каждый фуражир живёт не больше недели, но за это короткое время успевает собрать запасы еды, в 15–20 раз превышающие его собственный вес.
Почему же (возвращаясь ко второму главному вопросу биологии) муравьям присуще подобное самопожертвование? Для начала рассмотрим более широкий вопрос происхождения любого социального поведения. В чём эволюционное преимущество нахождения в группе? Правильный ответ – самый очевидный. Если у животного больше возможностей выжить и произвести потомство, будучи членом группы, ему следует объединиться с другими, а не жить одному. В природе имеется достаточно подтверждений этому: птицы и слоны живут дольше и производят больше потомства не в одиночестве, а в стаях и стадах соответственно. Пребывание в группе позволяет им быстрее находить еду и успешнее защищаться от врагов.
Гипотеза о численном преимуществе лучше всего применима к простым сообществам животных, члены которых сотрудничают между собой, при этом отстаивая и собственные интересы. Однако её недостаточно, чтобы объяснить удивительную готовность муравьёв жертвовать собой. Молодые самки самоотверженно отдают жизни, как правило, не оставляя потомства.
Загадка муравьиного альтруизма сыграла историческую роль в изучении поведения животных. Несколько поколений биологов пытались объяснить данное явление дарвиновской теорией эволюции и естественного отбора, зачастую прибегая к довольно запутанным объяснениям. На сегодняшний день основной теорией является родственный отбор – вариация естественного отбора, впервые озвученная самим Дарвином. При родственном отборе предпочтение определённым генам среди родственников отдаётся благодаря индивидуальным действиям. Представим, например, что кто-то из членов семьи примет обет безбрачия и откажется заводить детей, но посвятит всё внимание благополучию своих сестёр. Если благодаря такому самопожертвованию сёстры смогут родить и воспитать больше детей, чем в иных обстоятельствах, их общим генам будет отдано преимущество при естественном отборе, следовательно, они быстрее распространятся среди популяции. Сёстры обычных животных (в том числе людей) в среднем разделяют половину генов общих предков. Иными словами, половина их генов идентична просто по причине наличия общих родителей. Всё, что надо сделать альтруисту – увеличить более чем вдвое число детей, выросших у одной из сестёр, и тем самым компенсировать гены, которые будут потеряны будущими поколениями из-за отсутствия у альтруиста собственных детей. В этом основа родственного отбора. Кроме того, если некоторые из переданных таким образом генов формируют предрасположенность к альтруизму, черта может стать характерной для всего вида.
Основные положения данной идеи (без подсчёта количества генов) были сформулированы Чарльзом Дарвином в «Происхождении видов». Дарвин проявлял большой интерес к муравьям и другим социальным насекомым. Он наблюдал за их поведением в своём загородном доме в Дауне и наведывался в Британский музей естественной истории, чтобы побольше узнать о муравьях от энтомолога Фредерика Смита. Муравьи представляли для него «особую трудность, которая сначала казалась непреодолимой и действительно роковой для всей теории». Великий натуралист пытался понять, как каста рабочих муравьёв смогла эволюционировать, учитывая стерильность и отсутствие потомства.
Чтобы отстоять свою теорию, Дарвин выдвинул идею о том, что естественный отбор действует на уровне семьи, а не отдельных организмов. По его мнению, если некоторые члены семьи стерильны, но обеспечивают благополучие производящих потомство родственников, как в случае колоний насекомых, то отбор на семейном уровне становится не просто возможен, но и неизбежен. Если единицей отбора становится вся семья, которая борется за выживание и размножение с другими семьями, то наличие стерильных, но альтруистичных родственников предпочтительнее для генетической эволюции. Дарвин писал: «Отбор может быть применён к семье так же, как и к отдельной особи, и так же привести к желаемой цели. Заводчики крупного рогатого скота желают, чтобы мясо и жир были представлены в определённой пропорции, и, хотя животное, обладающее этими свойствами, идёт на бойню, животновод уверенно продолжает разводить ту же породу, и это ему удаётся». Таким образом, стерильные рабочие в колонии муравьёв могут появляться на свет и жертвовать собой: как и в случае с отправленными на убой быками, их гены распространяются выжившими родственниками. Рассуждая о муравьях-солдатах и рабочих, Дарвин продолжает: «Имея перед собой такие факты, я не сомневаюсь, что естественный отбор путём воздействия на фертильных муравьёв, или родителей, мог бы произвести такой вид, который систематически давал бы бесполых особей. Все они были бы крупными, с челюстями одной формы, или все малой величины с челюстями разного типа, или, наконец, что представляет наибольшую трудность, одна группа рабочих была бы одной величины и строения и одновременно другая – иной».
Дарвин предоставил базовое описание принципа родственного отбора, чтобы объяснить самопожертвование с точки зрения естественного отбора. Что важнее, он продемонстрировал, что существование муравьёв-рабочих не противоречит его теории. После этого на протяжении ста лет энтомологи принимали стерильные касты муравьёв как данность. Они полагали, что сообщества насекомых образуются благодаря преимуществам социальной жизни, а стерильные касты внутри них являются логическим следствием данного процесса. Казалось, что изучать эту проблему подробнее не имеет смысла.
Однако в 1963 году британский энтомолог и генетик Уильям Гамильтон заставил научное сообщество взглянуть на ситуацию несколько иначе. Он заявил, что перепончатокрылые – отряд насекомых, в который входят пчёлы, осы и муравьи – генетически предрасположены к социальному образу жизни из-за способа наследования пола. Родственный отбор работает так, как и полагал Дарвин, однако из-за необычного способа полового детерминизма у перепончатокрылых он становится движущей силой. Чтобы понять принцип его работы, для начала надо представить общий количественный принцип родственного отбора, установленный Гамильтоном. По его мнению, чтобы альтруизм как черта закрепился, его преимущества для родственников должны перевешивать обратную сторону таких отношений между донором и его родственниками. Рассмотрим ситуацию, когда донор жертвует жизнью или по меньшей мере не производит потомства, чтобы помочь родственникам. Как правило, особь имеет половину общих генов с братьями и сёстрами. Величина, обратная одной второй, – два; таким образом, чтобы ген альтруизма смог распространиться, самопожертвование должно увеличивать потомство брата или сестры донора более чем двукратно. Кроме того, особь-альтруист имеет четверть общих генов с дядей; если её самопожертвование направлено на него, потомство дяди должно увеличиться более чем в четыре раза для распространения гена. Аналогичным образом особь делит одну восьмую генов с кузенами и кузинами, следовательно, потомство таковых должно увеличиться более чем восьмикратно, и так далее. Преимущество может передаваться кумулятивно многим родственникам. Однако за пределами узкого круга ближайших родственников – прямых потомков, двоюродных братьев и сестёр – его практически невозможно проследить. Подлинный альтруизм – инстинктивная щедрость и готовность пожертвовать собой, не предполагающая личного вознаграждения – вероятнее всего, будет наблюдаться только среди ближайших членов семьи. Иными словами, наследственный альтруизм узко ограничен.
Теперь рассмотрим неожиданный поворот, обнаруженный Гамильтоном. Насекомые из отряда перепончатокрылых, в который входят муравьи, пчёлы и осы, наследуют пол посредством гаплодиплоидии. За сложным названием скрывается довольно простой процесс: из оплодотворённых диплоидных (содержащих два набора хромосом) яйцеклеток развиваются самки, а из неоплодотворённых гаплоидных (с одним набором хромосом) – самцы. Гамильтон заметил, что, поскольку у самок перепончатокрылых есть мать и отец, передающие равное число генов, матери делят половину общих генов с дочерьми, что характерно для животного царства. Однако у сестёр три четверти генов – общие. Подобное исключительное родство обусловлено тем, что их отец появился на свет из неоплодотворённого яйца. Таким образом, у него нет привычного сочетания генов – вместо этого он обладает лишь набором генов матери. Следовательно, все сперматозоиды муравья, осы или другого перепончатокрылого, благодаря которым на свет появляются самки, идентичны. Значит, сёстры этих видов генетически ближе друг другу, чем в случае других животных: три четверти общих генов вместо привычной половины.
Представьте себе, что вы оса, окружённая родственниками. У вас половина общих генов с матерью, и половина – с дочерьми. Они не требуют особого внимания. Однако с сёстрами вас объединяют три четверти генов. Таким образом, оптимальный вариант – довольно неожиданный: чтобы гены, идентичные вашим, передались следующему поколению, вам выгоднее помогать сёстрам, а не дочерям. Ваш мир переворачивается с ног на голову. Как лучше всего распространить свои гены? Ответ: надо стать членом колонии. Отказаться от собственного потомства, защищать и кормить мать, чтобы помочь произвести на свет как можно больше сестёр. Поэтому лучший выход для осы – стать муравьём.