Отношения с братьями не менее странны. У вас нет общего отца – вернее, у братьев вообще нет отца. В результате они связаны с вами только четвертью генов. Поэтому идеальный вариант для передачи генов – растить ограниченное количество братьев, причём только тогда, когда молодым маткам требуется осеменение. Оптимальным решением для братьев является ещё большее безразличие друг к другу (и окружающим). Вы можете стать отцом целой новой колонии, так что вам нет нужды растить сестёр и тем более рисковать жизнью, добывая им еду. Предпочтительнее жить за счёт колонии и направить своё тело и поведение на осеменение самок. Поэтому лучший выход для самца в колонии перепончатокрылых – стать трутнем.
Концепция Гамильтона объясняла ряд уникальных особенностей сообществ муравьёв, пчёл и ос, которые были известны давно, но по большей части игнорировались. Одна из таких особенностей – филогенез жизни в колониях. Развитые общества формировались среди перепончатокрылых независимо друг от друга десятки раз, хотя и одиночные, и социальные виды отряда составляют лишь 13 % от общего числа известных науке насекомых. Среди насекомых других отрядов подобной организацией обладают лишь термиты, произошедшие от таракановых в раннем мезозое. Другая загадка, которая долго оставалась без ответа, – роль пола в колониях насекомых. В отряде перепончатокрылых трутни всегда являются самцами, а рабочие особи – самками, в то время как термиты обладают обычной половой детерминацией, следовательно, рабочими особями могут быть и самцы, и самки. Казалось, что идеи Гамильтона пролили свет на многие особенности обществ муравьёв и других перепончатокрылых.
Однако на этом история не заканчивается: последовало новое неожиданное открытие. Американский социобиолог Роберт Л. Триверс обратил внимание на то, что предположение Гамильтона верно, только если муравьи-рабочие управляют своим вкладом в жизнь колонии, тратя в три раза больше энергии на появление новых королев – самок, которые создадут новые колонии, – чем на появление самцов. Всё дело в простом арифметическом соотношении (все перечисленные важные идеи можно свести к несложному уравнению): если бы в колонии рождалось одинаковое число королев и самцов, у рабочих особей и способных к размножению сестёр была бы половина общих генов, что свойственно обычной половой детерминации, а не гаплодиплоидии. Уравнение выглядело бы следующим образом: 3/4 (соотношение общих генов с сёстрами) × 1/2 (доля сестёр-королев) + 1/4 (соотношение общих генов с братьями) x 1/2 (доля самцов-братьев) = 1/2; а именно (3/4 × 1/2) + (1/4 × × 1/2) = 1/2. Следовательно, для рабочих особей единственный способ увеличить распространение своих генов – повысить долю сестёр-королев, при этом наилучший результат обеспечит значение, равное 3/4: (3/4 × 3/4) + (1/4 × 1/4) = = 5/8. Соотношение 3:1 должно способствовать эволюционному балансу, поскольку ожидаемый репродуктивный показатель у самцов будет в три раза выше, чем у королев (в пересчёте на грамм веса).
Могут ли рабочие знать, что в их интересах – вкладываться в развитие новых королев втрое активнее, чем в самцов? Полученные на сегодняшний день данные свидетельствуют, что да: каким-то образом они могут контролировать свою деятельность. Тем самым они жертвуют интересами матери, которая смогла бы максимизировать дупликацию своих генов при соотношении полов 1:1 вместо 3:1. Соотношение 1:1 было бы для неё предпочтительным, поскольку она имеет равную степень родства с дочерьми и сыновьями, и при иной пропорции теряется сделанный ей вклад. Похоже, что именно рабочие муравьи управляют жизнью колонии. Даже в своей готовности пожертвовать собой они руководствуются эгоистичными интересами генетики. Дарвин правильно понял основной принцип, но едва ли он мог представить, каким удивительным и изощрённым способом будет воплощаться его идея родственного отбора.
Практическое воплощение данной идеи далеко от совершенства. К примеру, для всех членов колонии было бы предпочтительнее иметь одного отца. Но, как нам известно, у некоторых видов муравьёв королевы спариваются с двумя и более самцами, тем самым понижая степень родства рабочих особей. Однако вполне возможно (хотя это ещё предстоит доказать экспериментально), что воспитывающие потомство рабочие могут отдавать предпочтение будущим королевам и самцам, с которыми у них больше всего общих генов.
Изучение муравьиных колоний как эволюционного продукта позволяет обнаружить и другие последствия естественного отбора. Концепция эгоистичного гена, лежащая в основе понимания устройства муравьиных колоний и других сплочённых животных сообществ, предполагает дискриминацию посторонних и способность родственников узнавать друг друга. Разумеется, муравьи обладают этой способностью в максимальной степени: они чуют разницу. Чтобы понять, как члены колонии узнают друг друга по запаху, достаточно проследить за тем, как муравьи перемещаются туда-сюда между гнездом и источником пищи. Оказавшись рядом, муравьи изучают друг друга за доли секунды. На замедленной съёмке видно, как одна особь проводит усиками по телу другой. В то же мгновение находящиеся в усиках органы обоняния сообщают ей, кто находится перед ней, друг или враг. Если это друг, особь незамедлительно идёт дальше. Если враг – член другой колонии, – особь либо убегает, либо останавливается, чтобы изучить незнакомца и, возможно, атаковать.
Если рабочая особь случайно забредает в чужую колонию, местные моментально распознают в ней постороннего. Дальнейшие события могут разворачиваться по-разному. В самом оптимистичном случае особь принимают, но дают меньше еды до тех пор, пока её тело не приобретёт запах колонии. Либо, напротив, муравьи нападают на чужака, зажимая его тело и конечности мандибулами, одновременно жаля его или покрывая ядовитыми выделениями.
Запах колонии покрывает всё тело каждой особи. Имеются свидетельства того, что этот запах представляет собой особое сочетание углеводородов – простейших органических соединений, состоящих из углеродных и водородных цепочек. Самые простые, хорошо знакомые нам соединения, – метан и октан. Однако углеводородные молекулы могут варьироваться практически бесконечное число раз путём удлинения углеродной цепи, добавления боковых цепей и замены одинарных связей между атомами на двойные или тройные. Для большего разнообразия можно смешать различные углеводороды и менять их пропорциональный состав, получая в итоге целый букет ароматов. Человеку эта смесь запахов напомнит об автозаправке, но для муравьёв она служит признаком дружбы и безопасности. Кроме того, у углеводородов есть дополнительное физическое преимущество: они легко растворяются в эпикутикуле – тонкой воскоподобной плёнке, покрывающей тела муравьёв и других насекомых. На момент написания этой книги углеводородная гипотеза не была доказана, однако у учёных есть свидетельства, что данные соединения как минимум выполняют вспомогательную функцию.
Помимо непосредственно химического состава остаётся ещё один вопрос: как образуется запах колонии? Если бы каждая рабочая особь вырабатывала собственный запах, в гнезде происходило бы вавилонское смешение множества ароматов, и достигнуть тесной социализации его обитателей было бы трудно, а то и вовсе невозможно. Эффективность колонии обеспечивается приобретением общего отличительного сочетания химических компонентов. Энтомологи выдвинули несколько версий создания муравьями собственного специфического запаха. Самая очевидная из них – запах берётся из окружающей среды, подобно тому, как запахи ресторана остаются на куртке посетителя. Члены колонии регулярно трутся телами и облизывают друг друга. Кроме того, большинство видов срыгивают жидкую еду, хранящуюся в покрытом хитином зобу. Так особые запахи не только формируются, но и распространяются среди членов колонии, образуя единый запах. По крайней мере, в теории.
Другой возможный источник общего запаха – вещества, выделяемые специальными железами на теле. Подобно ароматам еды и другим запахам, эти вещества (если они действительно существуют) могут передаваться от одного муравья другому при груминге и обмене жидкой пищей (он называется трофоллаксисом).
Либо посредством получения запахов из окружающей среды, либо путём наследственного производства в организме смешение веществ формирует обонятельный образ – особый общий запах, присущий отдельной колонии. Он может изменяться при изменении окружающей среды или наследственных особенностей колонии. Непостоянство обонятельных сигналов с течением времени не создаёт проблем для муравьёв. Исследования показали, что взрослые особи без труда привыкают к новым запахам колонии, особенно в молодом возрасте.
Кроме того, возможен ещё один способ сформировать запах колонии, самый простой и надёжный из всех. Королева может выделять химические идентификаторы, которые распространяются рабочими при груминге и трофоллаксисе. Такая система действительно существует – она была обнаружена у муравьёв-древоточцев рода Camponotus Бертом Хёлльдоблером и его молодым коллегой Норманом Карлином. В ходе сложных экспериментов с переселением королев и рабочих между колониями учёные обнаружили, что, по-видимому, древоточцы используют для идентификации не только запах королевы, но и два других запаха. При этом между запахами существует иерархия: приоритет имеют обонятельные сигналы, полученные от королевы, за ними следуют вещества, выделяемые рабочими особями, а последними по важности оказываются запахи окружающей среды.
Хёлльдоблер и Карлин установили три уровня агрессии рабочих особей Camponotus floridanus. Сверху вниз: простая демонстрация угрозы, хватание и потягивание за конечности (в данном случае – за усики) и полноценная атака, которая обычно заканчивается смертью одного или обоих участников.
Рабочие Camponotus floridanus окружают королеву своего гнезда, почти безостановочно облизывая её тело. Таким образом они постепенно приобретают от неё особый запах, являющийся важной частью запаха колонии.
Муравьиный мир запахов настолько сложен и не похож на человеческий, что эти насекомые могут показаться колонистами с другой планеты. Обоняние играет для них настолько важную роль, что они распознают трупы только с помощью химических веществ, игнорируя остальные признаки смерти. Когда рабочая особь умирает в гнезде, она просто падает на землю, зачастую прижав лапки к телу. Остальные муравьи поначалу не обращают на это внимания, поскольку какое-то время у неё сохраняется прижизненный запах. Спустя день или два, когда начинается процесс разложения, другие рабочие уносят труп туда, где колония складывает мусор. Стоит упомянуть, что у муравьёв не существует «кладбищ», вопреки утверждениям древнеримских и древнегреческих авторов, хотя этот миф существует и по сей день. Тела просто относят к отходам или бросают вдалеке от гнезда. Иногда их похищают в качестве еды муравьи других видов.