Acromyrmex (24 вида из Нового Света), Atta выделяются среди муравьёв тем, что они способны выращивать грибы на свежих растениях, принесённых в гнёзда. Их можно назвать настоящими агрономами. На самом деле такой урожай – не совсем грибы, а нитевидные гифы, напоминающие хлебную плесень. Употребляя столь странную пищу, колонии достигают внушительных размеров и в зрелости состоят из миллионов рабочих. Ежедневно каждая колония может потребить столько же растительности, сколько съедает взрослая корова. Несколько видов, в том числе Atta cephalotes и Atta sexdens, являются основными насекомыми-вредителями Южной и Центральной Америки, уничтожая посевы на миллиарды долларов в год. Но в то же время они – ключевые элементы экосистемы. Они вспахивают и аэрируют огромные площади почвы в лесах и пастбищах и распространяют питательные вещества, необходимые для жизни самых разных организмов, обитающих там.
Листорезы поддерживают своё хозяйство посредством почти чудесной серии маленьких точных шагов, совершаемых в подземных камерах. Все виды следуют одному и тому же базовому жизненному циклу, а технологии передаются из поколения в поколение. Всё начинается с брачных полётов. Некоторые виды, например Atta sexdens, проводят полёты после полудня. Другие, включая Atta texana с юго-запада США, проводят их в темноте ночи. Яростно хлопая крыльями, тяжёлые девственные королевы взлетают в воздух, где спариваются с пятью или более самцами подряд. В полёте каждая королева получает от женихов, которые умрут через день или два, более 200 миллионов сперматозоидов и накапливает их в своей сперматеке. Там они могут храниться неактивными до 14 лет – известной максимальной продолжительности жизни королев – или даже дольше. Один за другим сперматозоиды будут оплодотворять яйцеклетки, выскальзывающие наружу из овариол.
За всю свою продолжительную жизнь королева муравьёв-листорезов может произвести на свет до 150 миллионов дочерей, большинство из которых будут рабочими. По мере развития колонии некоторые из этих дочерей становятся королевами, способными основать собственные колонии. Другие её отпрыски появляются из неоплодотворённых яиц – это самцы, которые проживут короткую жизнь. Самый удивительный процесс начинается, когда недавно оплодотворённая королева закладывает основы для нового гнезда и выращивает свою первую группу рабочих. Она полностью срывает четыре крыла, навсегда приковывая себя к земле. Затем она прорывает в почве вертикальную шахту диаметром 12–15 миллиметров. На глубине примерно 30 сантиметров королева расширяет шахту, образуя комнату шириной в 6 сантиметров. И в конце концов она поселяется в этой камере, чтобы выращивать грибы и вырастить первое потомство.
Недавно оплодотворённые королевы муравьёв-листорезов рода Atta строят новые гнёзда, вырывая вертикальную шахту в почве (A). Они выращивают первый грибной сад, смачивая комок гифов каплями экскрементов (B). Три последовательных стадии развития сада и выводка рабочих показаны на рисунке C. (Рисунок Турида Форсайта.)
Но подождите! Как королева может вырастить сад, если симбиотические грибы остались в материнском гнезде? Это не проблема, ведь она взяла их с собой. Прямо перед брачным полётом королева прячет нитевидные гифы в маленький карман в нижней части своей ротовой полости. После она выплёвывает этот комок на пол камеры. Её сад начат, и вскоре она откладывает от 3 до 6 яиц.
Сперва яйца хранятся отдельно от маленького грибного сада. Но к концу второй недели, когда яиц уже больше двадцати, а грибная масса увеличивается в размере в десять раз, королева совмещает их. В конце первого месяца потомство, уже состоящее из яиц, личинок и первых куколок, размещается посреди ковра размножающихся грибов. Первые взрослые рабочие особи появляются спустя 40–60 дней после кладки. Всё это время королева сама занимается садом. Каждый час или два она отрывает от него маленький комочек, выгибает живот вперёд между ногами, касается этого комочка кончиком живота и пропитывает его прозрачной желтоватой или коричневатой каплей фекальной жидкости. После этого комок возвращается на своё место в саду. И, хотя королева не использует собственные яйца для культивации грибов, она сама поедает 90 % из них. Кроме того, яйца позже используются и для кормления вылупившихся личинок.
Всё это время королева муравьёв-листорезов существует лишь на энергии, полученной от распада и метаболизма мышц крыльев и жиров в собственном теле. С каждым днём её вес уменьшается в противостоянии между истощением и созданием достаточного количества рабочих для продолжения её жизни. Когда первые рабочие наконец появляются на свет, они начинают питаться грибами. Спустя неделю они прорываются через забитый входной канал и уходят на поиски пищи в непосредственной близости от гнезда. Они приносят частицы листьев, прожёвывают их до состояния мякоти и вмешивают их в грибной сад. Примерно в это же время королева перестаёт заниматься садом и выводком. По сути, она превращается в автомат для откладывания яиц – состояние, в котором ей суждено оставаться до конца жизни.
Именно теперь колония становится автономной и обеспечивает себя, собирая внешние материалы. Поначалу она расширяется медленно. За второй и третий годы существования темпы её роста быстро увеличиваются. Наконец развитие замедляется по мере того как колония начинает производить крылатых королев и самцов; последние пригодны лишь на время брачных полётов и не вносят никакого вклада в коллективный труд.
Конечный размер зрелых колоний листорезов огромен. Скорее всего, рекорд принадлежит Atta sexdens – от 5 до 8 миллионов особей. В гнезде, однажды раскопанном в Бразилии, было найдено более тысячи разных камер размером от сжатого кулака до футбольного мяча, 390 из которых были заполнены грибными садами и муравьями. Объём рыхлой почвы, вынесенной и сложенной муравьями на поверхности, составил 22,7 кубических метра, а весила эта масса около 40 тонн. Строительство одного такого гнезда с человеческой точки зрения эквивалентно строительству Великой Китайской стены. Для его постройки требуется около миллиарда принесённых муравьями грузов. Каждый из них весит в четыре или пять раз больше, чем рабочая особь, и был поднят прямо вверх с глубины до километра – в пересчёте на человеческие мерки.
Строение гнезда зрелой колонии муравьёв-листорезов Atta vollenweideri в Парагвае. В садовых камерах содержатся растущие массы грибов, которыми питаются муравьи, а камеры для отходов заполнены истощённым растительным субстратом, которым питались грибы. (Рисунок дополнен Н.А. Вебером на основе иллюстрации Д.С.М. Джонкмана в книге Л.Р. Батра «Симбиоз насекомых и грибов: мутуализм и комменсализм», Montclair, N.J., Allanheld and Osman, 1979.)
Повседневная жизнь колонии муравьёв-листорезов – одно из наиболее захватывающих зрелищ в тропиках Нового Света. Каждого полевого биолога привлекает величие такого масштаба, несмотря на то что совершающие его существа столь миниатюрны. Во время своего первого путешествия в бразильскую Амазонию, в сельву недалеко от Манауса, Уилсон был очарован видом одной из фуражирующих экспедиций Atta cephalotes. На закате первого дня в лагере, когда света было настолько мало, что Уилсон и его сопровождающие уже не могли различать мелкие предметы на земле, из леса торопливо вышли первые муравьи-рабочие. Они были цвета красного кирпича, 6 миллиметров в длину, покрытые короткими, острыми шипами. Спустя несколько минут сотни муравьёв дошли до лагеря и сформировали две цепочки по обе стороны от укрытия биологов. Они двигались колоннами, их парные антенны сканировали всё вокруг, будто их привлекал какой-то направленный луч с дальней стороны поляны. В течение часа струйки превратились в реки из десятков тысяч муравьёв, бегущих по десять или более в ряд. Посветив фонариком, можно было легко проследить, откуда они появились. Источником появления колонн было огромное земляное гнездо в ста метрах от лагеря вверх по склону; муравьи пересекали поляну и вновь исчезали в лесу. Пробравшись через густой подлесок, Уилсон и его спутники смогли обнаружить одну из главных целей – высокое дерево с белыми цветами в кроне. Муравьи устремлялись вверх по стволу, острыми челюстями отрезали кусочки листьев и лепестков, и направлялись домой, неся над головами свою добычу, напоминающую маленькие зонтики. Судя по всему, некоторые рабочие намеренно бросали частицы добычи на землю, где их затем подбирали и уносили вновь прибывшие обитатели гнезда. В минуты максимальной активности, вскоре после полуночи, тропы буквально кишели муравьями, проходящими мимо и пересекающими пути друг друга, подобно миниатюрным механическим игрушкам.
Для многих посетителей леса, в том числе и опытных натуралистов, главной целью являются именно фуражирующие экспедиции, а муравьи-листорезы по отдельности кажутся рыжими точками, беспорядочно мечущимися во исполнение бессмысленного задания. Однако более пристальный взгляд превращает их в существа абсолютно иного порядка. Если перевести на человеческие мерки[35], длина муравья в 6 миллиметров превращается в полтора метра роста. Муравей-фуражир передвигается на тропах длиной в 15 километров со скоростью 26 километров в час. Каждая успешно пройденная миля преодолевается за 3 минуты 45 секунд, что сопоставимо с нынешним мировым рекордом. Фуражир берёт на себя ношу весом в 300 килограммов и более и спешит обратно к гнезду со скоростью 24 километра в час, тем самым преодолевая милю за 4 минуты. За ночь, а иногда и в течение дня, этот марафон повторяется множество раз.
Чтобы довести процесс до завершения и проанализировать суперорганизм Atta более детально, Уилсон поселил колонии в лаборатории в пластиковые камеры, образующие взаимосвязанные ряды, что позволило ему заглянуть вглубь грибных садов. Он обнаружил, что возделывание грибной плантации возможно благодаря своеобразному конвейеру, на котором обрабатываются листья и лепестки.