Преимущество союза с муравьями достаточно весомо, чтобы стать основой естественного отбора у бабочек. Перед тем как отложить яйца, взрослые самки многих видов голубянок ищут растения, на которых живут определённые виды муравьёв, тем самым обеспечивая своему выводку защиту с первого дня существования. Иногда этот шаг является вынужденным. Пирс и её коллеги выяснили, что смертность австралийской голубянки Jalmenus evagoras от хищников и паразитов настолько велика, что без присмотра муравьёв у личинок и куколок практически нет шансов выжить. Помимо защиты, муравьи сокращают время, необходимое для развития гусениц, соответственно, уменьшая период, в течение которого личинки наиболее уязвимы перед врагами. Однако за этот союз тоже нужно платить. Гусеницы тратят на производство сладких выделений столько энергии, что бабочки становятся меньше. Размер бабочек, в свою очередь, имеет значение для привлечения партнёров и плодовитости самок. Тем не менее муравьиная защита так важна для выживания, что в ходе эволюции она перевесила недостатки. В результате бабочки с готовностью приняли трофобионтный симбиоз.
Пища, которую муравьи получают от голубянок, вовсе не является незначительным дополнением к рациону. Конрад Фидлер и Ульрих Машвиц во время экспериментов в Германии задались целью измерить реальный вклад гусениц-голубянок Polyommatus coridon в жизнь ухаживающих за ними Tetramonum caespitum – европейских дерновых муравьёв (частых вредителей в домах по всей Америке). Они обнаружили, что обычная популяция гусениц может каждый месяц вырабатывать от 70 до 140 миллиграммов сахара на квадратный метр растительности, что эквивалентно количеству энергии от 1,1 до 2,2 килоджоулей. Этого вполне достаточно, чтобы обеспечить все потребности небольшой колонии муравьёв, если рабочие собирают гусеничную падь на площади не более 10 квадратных метров.
Общее правило эволюции заключается в том, что любую хорошую вещь (в данном конкретном случае – взаимный симбиоз) в конечном счёте начинают эксплуатировать представители какого-либо из видов. Некоторые виды бабочек-голубянок научились применять дьявольскую хитрость, чтобы обмануть и использовать помогающих им муравьёв. Они не только принимают их протекцию, но и поедают их молодь. Таким паразитарным видом является обитающая в Северной Европе и Азии голубянка арион (Maculinea arion). Её гусеница питается диким тимьяном, пока не достигнет последней стадии своего развития. Затем она ползёт по земле и прячется в трещинах под пучками травы, пока её не обнаружит рабочий распространённого вида Myrmica sabuleti. Муравей активно ощупывает гусеницу своими усиками, на что она реагирует выделением пади из своей нектароносной железы. Затем личинка гротескно меняет форму своего тела. Она втягивает голову, раздувая грудные сегменты и сжимая брюшные, придавая телу сгорбленный, истощённый вид. По-видимому, эта кардинально новая форма служит для рабочего сигналом, который, возможно, работает одновременно с привлекательными выделениями на теле гусеницы.
Процедура усыновления гусеницы европейской бабочки-голубянки ариона (Maculinea arion) на финальных стадиях развития. Гусеница, расположенная выше, ждёт муравья-хозяина и пока ещё обладает типичной для личинки голубянки формой тела. Гусеницу ниже уже подоил рабочий Myrmica, поэтому она скукоживается и позволяет перенести себя в гнездо. (Рисунок Турида Форсайта.)
Точную природу этого стимула биологам ещё предстоит выяснить, но, откликаясь на него, муравей поднимает гусеницу и несёт её в гнездо. Далее гусеницу размещают в отсеке для молодняка, и она там зимует. Весной она обращается хищником, досыта питающимся личинками муравьёв. Когда гусеница достигает зрелости, она окукливается прямо в гнезде. Наконец, в июле она становится крылатой бабочкой и возобновляет цикл.
Грабёж и разбой в исполнении жадных бабочек-голубянок не исчерпывается простым хищничеством. Некоторые виды вторгаются в симбиоз между муравьями и тлей, кокцидами и другими равнокрылыми насекомыми. Так, голубянки из рода Allotinus, которые часто встречаются на большей части территории тропической Азии, пользуются этим симбиозом двумя способами. Взрослые бабочки садятся среди равнокрылых насекомых и питаются медвяной росой, а затем откладывают свои яйца неподалёку. Когда гусеницы вылупляются, они охотятся на равнокрылых и поедают их падь. По всей видимости, гусеницы ничего не предлагают муравьям в обмен на такие вольности, но каким-то образом – возможно, благодаря умиротворяющим или ложно идентифицируемым выделениям из желёз – остаются невредимыми.
Кочевые муравьи
Над рекой Сарапики в Коста-Рике встаёт солнце. Утренние лучи освещают тенистый тропический лес, влажный, приятно прохладный воздух которого не нарушается ни малейшим дуновением ветра. Рассвет приветствуют голоса оропендол[44] и голубей, перемежаемые рыком обезьян-ревунов. Древесные жители первыми из дневной фауны реагируют на восход. Ночные животные вскоре освободят сцену для новых персонажей.
Под упавшим деревом, там, где основание ствола приподнимается над землёй, зашевелилась колония[45] муравьёв. Это Eciton burchelli, один из самых необычных видов, обитающих в тропических лесах от Мексики до Парагвая. В отличие от большинства других муравьёв, они не строят гнёзд. Вместо этого они образуют то, что Теодор Шнейрла и Карл Реттенмейер, одни из первых исследователей поведения муравьёв, назвали бивуаками – временными поселениями в частично укрытых местах. Основную защиту королев и незрелых особей обеспечивают тела рабочих. Когда рабочие начинают формировать бивуак, они сцепляют свои тела воедино с помощью изогнутых коготков на кончиках лапок. Цепочки наслаиваются друг на друга до тех пор, пока все рабочие особи не образуют прочный шар или эллипс диаметром около метра. Именно из-за временности лагеря Шнейрла и Реттенмейер назвали подобный способ расположения бивуаком.
Полмиллиона рабочих особей образуют бивуак массой около килограмма. В центре скопления находятся тысячи личинок и одна королева, значительно превосходящая остальных муравьёв по размерам. На короткое время, в сухой сезон, в колонии ненадолго появятся тысяча самцов и несколько неоплодотворённых королев – но только не сейчас.
Рабочие особи кочевников Eciton burchelli из тропической Америки строят укрытие своими телами. Сперва несколько муравьёв находят бревно или другой объект на небольшой высоте от земли, после чего свешиваются с его нижней поверхности, сцепившись между собой коготками. К ним присоединяются остальные муравьи, карабкаясь по получившимся нитям и в конечном итоге образуя гигантскую массу – бивуак. (Рисунок Джона Д. Доусона, предоставлен Национальным географическим обществом США.)
Когда уровень света вокруг бивуака превысит 0,5 люкса, тёмно-коричневый живой цилиндр начнёт рассыпаться, выделяя мускусное зловоние. Цепи и грозди распадутся, и по земле растечётся копошащаяся масса.
Нарастающее давление заставляет муравьёв расползаться во всех направлениях подобно вязкой жидкости из пробирки. Вскоре колонна находит путь наименьшего сопротивления и отдаляется от бивуака. Передняя часть продвигается вперёд со скоростью 20 метров в час. У процессии нет лидеров: любая особь может возглавить колонну. Рабочие, оказавшиеся в авангарде, продвигаются на несколько сантиметров вперёд в одиночестве, после чего возвращаются к скоплению позади них. На их месте незамедлительно появляются другие особи, ведущие процессию. Продвигаясь, муравьи оставляют небольшие следы кончиками брюшка. Эти выделения, образуемые железами в пигидии и задней кишке, указывают дорогу остальным. Если на пути рабочих попадается добыча, те увеличивают количество выделений, привлекая больше сородичей на это направление. Тем самым на одном краю процессии формируется целое скопление муравьёв, готовых к сбору добычи.
Свободная организация наблюдается и среди идущих позади, где она автоматически обусловлена разницей в поведении между кастами. Рабочие малого и среднего размера бегут вдоль химического следа, по капле наращивая его, в то время как крупные особи, солдаты, не могут безопасно для всех двигаться в общем потоке и предпочитают находиться по сторонам процессии. Именно из-за их расположения по флангам первые исследователи ошибочно полагали, что солдаты руководят движением всего потока. Как пытался объяснить Томас Бельт в своём классическом труде 1874 года «Натуралист в Никарагуа», «то тут, то там один из офицеров перебегает вперёд или назад, направляя колонну». На самом же деле солдаты не имеют видимого контроля над остальными особями. У них крупные тела и длинные серповидные мандибулы, так что они выполняют исключительно защитную функцию. Настоящие командиры здесь – малые и средние особи с их некрупными тельцами и мандибулами, похожими на тиски, которые отвечают за повседневную работу и передвижение колонии. Они ловят и переносят добычу, выбирают место для бивуака, ухаживают за королевой и потомством.
Рабочие кочевников Eciton burchelli разбиваются на группы при переносе добычи. На изображении несколько небольших особей, чья каста специализируется на этой функции, помогают среднекрупной особи перенести таракана. (Рисунок Джона Д. Доусона, предоставлен Национальным географическим обществом США.)
Кочевники среднего размера также образуют группы, переносящие добычу в гнездо. Если убитый кузнечик, тарантул или другое животное слишком велико и громоздко для одной особи, вокруг него собирается группа рабочих. Поочерёдно они пытаются сдвинуть добычу, а иногда двое-трое муравьёв объединяют усилия и тащат её вместе.
Крупный рабочий – совсем немного уступающий солдатам по размеру – в силах в одиночку оттащить или перенести добычу. Кроме того, иногда добычу рассекают на несколько частей, посильных для самых крупных рабочих. Когда большой муравей перемещает что-то, соплеменники меньшего размера (преимущественно молодые особи) помогают поднять и перенести груз. Так добыча быстрее оказывается у бивуака. Найджел Фрэнкс, британский энтомолог, обнаруживший это поведение, провёл полевые исследования и убедился в сверхэффективност