Червеобразные личинки муравьёв могут выполнять очень мало действий, а то и вообще никаких, и за ними нужно ухаживать почти как за человеческими младенцами. Зависимость от взрослых усиливается их ограниченной подвижностью. Даже если бы они могли прокормить себя сами (а личинки некоторых примитивных видов муравьёв обладают такой возможностью), их толстые безногие тела не давали бы им путешествовать к отдалённым источникам пищи. По этой же причине большая часть усилий муравьёв-рабочих должна быть направлена на уход за личинками. Они ищут пищу далеко от гнезда, чтобы прокормить своих беспомощных братьев и сестёр, бдительно защищая и заботливо очищая их. Так же как беспомощность человеческих детей сплачивает семьи и создаёт множество общественных условностей, зависимость личинок от их взрослых сестёр формирует ядро социальной жизни муравьёв.
После достижения взрослой стадии молодая королева претерпевает ещё одну радикальную трансформацию. Из очень разностороннего, способного обеспечить себя взрослого насекомого она становится беспомощной попрошайкой. Пока молодая девственница ещё живёт в своём родном гнезде, она готова по первому сигналу самостоятельно улететь, чтобы спариваться с крылатыми самцами. Она садится и сбрасывает крылья, в одиночку строит гнездо и в течение нескольких недель или месяцев без какой-либо помощи выращивает первый выводок рабочих. Затем резко, за несколько дней, роли меняются, и уже рабочие начинают за ней ухаживать, превращая её просто-напросто в машину для кладки яиц, требовательную попрошайку, которая следует за рабочими, когда они переходят из одних комнат или гнёзд в другие. Поскольку её роль в психологическом смысле так сильно меняется, то она не может быть правительницей и в физическом отношении. Она не отдаёт приказов, но остаётся центром внимания рабочих муравьёв, чья жизнь посвящена её благополучию и репродуктивной деятельности. Движущая сила этих отношений является сугубо дарвинистской: только при достаточном количестве новых девственных маток, их сестёр, которые передадут дальше гены, идентичные их собственным, рабочие муравьи по-настоящему добьются успеха.
Все рабочие особи типичной муравьиной колонии – дочери королевы. Самцы, её сыновья, рождаются после того, как рабочая популяция хорошо сформировалась, и продолжают рождаться вплоть до брачного сезона. Они живут всего несколько недель или месяцев, а работают, за некоторыми редкими исключениями, лишь при особых обстоятельствах. Таким образом, самцы – это дроны в древнеанглийском понимании этого слова: трутни, паразиты, которые живут за счёт труда других. Они также являются дронами в современном технологическом смысле – летающими ракетами, наполненными спермой, сконструированными только для мгновенного контакта и эякуляции. Однако, находясь в гнезде, они полностью зависят от своих сестёр-амазонок и, по-видимому, те их терпят исключительно за способность передавать гены колонии.
Пол у муравьёв, как и у других перепончатокрылых, таких как пчёлы и осы, определяется самым простым из возможных способов: когда яйцеклетка оплодотворяется, из неё вылупляется самка, а когда не оплодотворяется – самец. Эта процедура позволяет королеве контролировать пол своего потомства. Закрывая клапаны на входе в собственные семяпроводы, она заводит сыновей. Однако большую часть года она держит клапан открытым, чтобы оплодотворение продолжалось, и таким образом получает дочерей. На ранних стадиях развития семьи все дочери отстают в росте. Они невелики размером и не имеют крыльев. Их яичники, если они вообще существуют, относительно непродуктивны. Именно поэтому они превращаются в рабочих, слуг колонии. Позже, когда семья вырастает, некоторые из личинок женского пола могут развиться в девственных королев с крыльями и полностью сформированными яичниками, готовыми создать новые семьи.
Полный цикл развития рабочей особи европейского муравья Leptothorax acervorum. Слева направо: яйцо, недавно вылупившаяся личинка (первого возраста), подросшая личинка, полностью сформированная личинка, предкуколка (формируются ткани взрослой особи), непигментированная куколка, пигментированная куколка, готовая стать активной шестиногой взрослой особью. (Фотография Норберта Липски.)
Девственным особям с репродуктивной системой, как королевам, так и самцам, суждено отправиться в брачный полёт, чтобы начать следующий жизненный цикл колонии. Материнская колония теряет вложенные в них энергию и ресурсы, но с точки зрения эволюции они представляют собой важнейшие инвестиции. Говоря на языке экономики, колония обезглавливает себя, чтобы скопировать и распространить свои гены.
Каким же образом колония определяет необходимость этих «инвестиций»? Что заставляет женскую особь вырасти в фертильную матку, а не в стерильного рабочего? Решающие факторы скорее экологические, чем генетические. Все самки колонии обладают одинаковыми генами в соответствии с кастой – и любая самка после оплодотворения может превратиться в королеву или рабочего. Гены скорее обеспечивают потенциал превращения в рабочего или королеву. В то время как контролирующих факторов окружающей среды сразу несколько, и они по-разному влияют на те или иные виды. Один из таких факторов – количество и качество пищи, получаемой личинкой. Другой – температура гнезда в период роста личинки. Третий – физическое состояние королевы. Если матка здорова, то большую часть года она выделяет секрет, который препятствует развитию личинок в королев. И именно с этой точки зрения матка заслуживает того определения, которое мы ей дали, – королева или правительница колонии. Она определяет не только пол потомства, но и касту своих дочерей. Однако даже здесь рабочие особи способны на своего рода парламентский контроль. Именно они решают, кто из растущих братьев и сестер будет жить, а кто умрёт, и, следовательно, они определяют окончательный размер и состав колонии.
Особенности жизненного цикла и кастовой системы муравьёв обусловлены тем, что колония – это семья. У большинства видов связи между отдельными особями настолько плотные, что колонию можно с полным правом назвать суперорганизмом. Если вы посмотрите на колонию с расстояния в пару метров и позволите изображению слегка расфокусироваться, тела отдельных муравьёв сольются в один огромный, расплывчатый организм. Королева является центром этой сущности как в наследственном, так и в физиологическом смысле. Она отвечает за воспроизводство группы – как отдельных особей, так и новых суперорганизмов. Таким образом, обычно генеалогию колонии прослеживают от королевы к дочери-королеве, от неё – к внучке-королеве и т. д. (потенциально до бесконечности). Рабочие, стерильные сёстры каждого поколения девственных королев, функционируют лишь как придатки. Это рот, кишечник, глаза, всё туловище суперорганизма, в центре которого находятся яичники, воплощённые королевой. И хотя верно то, что рабочие принимают подавляющее большинство мгновенных решений, их действия имеют единственную конечную цель – позволить своей матери производить новых королев. С помощью сестёр-королев они распространяют собственные гены.
Таким образом, муравьиную королеву можно рассматривать как насекомое, которое имеет поддержку армии фанатичных помощников, а она тем временем пытается выиграть в конкурентной борьбе с осами и другими одиночными насекомыми, которые не могут воспользоваться преимуществами жизни в социуме. Вероятно, что при прочих равных эта социальная сущность (королева и окружающие её рабочие) одолеет одиночных противников. Её гены выживут и распространятся повсюду, в то время как гены одиночных конкурентов в соответствующей степени уменьшатся.
Если колония существует ради благополучия королевы-матери, что произойдёт, когда королева умрёт? Было бы логично, если бы рабочие могли вырастить другую королеву на замену. Рабочие особи теоретически способны на это, потому что некоторые самки и имеющиеся молодые личинки при правильной диете могут развиться в королев. Это, безусловно, было бы разумным действием с точки зрения рабочей особи, потому что если королевой станет сестра, рабочие продолжат выращивать племянниц и племянников (а при смерти королевы они вообще никого не будут выращивать). Но обычно лишённые матери муравьи не следуют простой логике биолога. В большинстве случаев колония оказывается не в состоянии произвести преемницу королевы и уменьшается до тех пор, пока не погибнет последний рабочий. Рабочие многих видов обладают яичниками, и, пока колония умирает, некоторые из них откладывают неоплодотворённые яйца, будущих самцов. Много взрослых самцов без крылатых королев и молодых рабочих особей – верный признак того, что колония доживает последние дни. Но даже этого последнего всплеска размножения может не произойти. Рабочие некоторых видов, например огненные муравьи, не имеют яичников, поэтому репродуктивная активность колонии после смерти королевы-матери резко прекращается.
Но, как это всегда бывает в жизни, существуют наглядные исключения. Королевы фараонова муравья Monomorium pharaonis (крошечного тропического вида, который живёт в стенах человеческих домов по всему миру) обладают самой короткой продолжительностью жизни – всего около трёх месяцев. Большие диффузные колонии постоянно производят новых маток, которые спариваются со своими братьями и кузенами мужского пола в гнезде, а затем остаются на месте, чтобы стать частью репродуктивной системы. При такой стратегии колонии потенциально бессмертны. Они также могут воспроизводить себя простым делением: одна группа отделяется и уходит, сопровождая одну или несколько фертильных королев. Благодаря такой тактике фараонов муравей способен пробираться в багаж и путешествовать в отдалённые места – например, больницу в Лондоне или дом в пригороде Чикаго – и процветать там, не отправляя своих королев и самцов в брачные полёты.
Почему не все виды муравьёв используют одинаковый путь к бессмертию колонии? Возможно, потому что ценой за это станет инбридинг, который влечёт за собой существенное повышение риска смерти и бесплодия. Кроме того, особи после близкородственного скрещивания хуже адаптируются к изменениям окружающей среды. Лишь немногие виды, такие как фараонов муравей, занимают нишу, где полученное экологическое преимущество нивелирует генетические затраты. Если это объяснение верно, мы можем сделать вывод, что у большинства видов муравьёв старые колонии умирают, чтобы рождение новых проходило более безопасно.