Здесь возникает довольно-таки обманчивый соблазн продолжить эту линию рассуждений до того, что выглядит её логическим завершением, и рассматривать отбор, действующий непосредственно на подпрограммы в пуле подпрограмм. Нервная сеть популяции, – как бы аналог распределённой компьютерной памяти, населяется многими копиями подпрограмм рытья и захвата. В любой данный момент времени соотношение исполняющихся копий роющей подпрограммы есть p. Существует критическое значение p, называемое P, при котором показатели успеха этих двух подпрограмм равны. Если любая из них становится слишком многочисленной в пуле подпрограмм, то естественный отбор её штрафует, и равновесие восстанавливается.
Причина обманчивости этого соблазна в том, что отбор в реальности работает на дифференциальном выживании аллелей в генофонде. Даже при наиболее либеральной мыслимой интерпретации того, что мы подразумеваем под генетическим контролем, нет никакого смысла говорить о подпрограммах рытья и захвата, как контролируемых альтернативными аллелями. И ни по какой другой причине – потому что осы, как мы видели, – не полиморфны, но запрограммированы на стохастический выбор «рыть или захватывать» в любом данном случае. Естественный отбор должен одобрить гены, воздействующие на стохастическую программу особей, в частности – управляя величиной p – вероятности рытья. Однако, при всей обманчивости (при слишком буквальном понимании), модель подпрограммы, непосредственно конкурирующей за «машинное время» в нервных системах предоставляет некоторые полезные способы сокращения пути к правильному ответу.
Идея об отборе в отвлечённом пуле подпрограмм также приводит нас к мысли о другом масштабе времени, в котором может происходить аналог частотно-зависимого отбора. Существующая модель допускает, что день ото дня наблюдаемое число исполняющихся копий роющей подпрограммы может меняться, поскольку отдельные осы, повинующиеся своим стохастическим программам, переключают «аппаратные средства» с одной подпрограммы на другую. Пока что я предполагал, что данная оса рождена со встроенной склонностью рыть с некоторой характерной вероятностью. Но теоретически возможно и то, что осы могут быть способны наблюдать популяцию вокруг них своими органами чувств, и испытывать желание рыть или захватывать соответственно наблюдаемой картине. На ЭСС жаргоне, фокусирующемся на индивидуальном уровне, это было бы расценено как условная стратегия, когда каждая оса повинуется «условному оператору» следующего вида: «Если видишь много захватов вокруг себя, то копай, иначе захватывай». Или более практично, каждая оса могла бы быть запрограммирована на следование правилу типа: «Ищи нору, чтобы захватить; если не удалось найти её за некоторое время I, бросай поиски и копай собственную». Так получилось, что наши свидетельства говорят против такой «условной стратегии» (Брокманн & Докинз 1979), но теоретически такая возможность интересна. С нашей точки зрения особенно интересно вот что. Мы можем по прежнему анализировать данные в свете отвлечённого отбора между подпрограммами в пуле подпрограмм, даже при том, что процесс отбора, ведущий к восстановлению равновесия после отклонений – не будет естественным отбором в масштабе поколений. Это была бы стабильная стратегия развития, или ССР (Докинз 1980), а не ЭСС, но математика могла быть почти такой же (Харлей 1981).
Должен предупредить, что аналогичное рассуждение этого типа – большое удовольствие, которому мы не должны потакать, если мы не способны ясно видеть ограниченности аналогий. Есть реальные и важные различия между дарвиновским отбором и оценкой поведения, точно так же, как существуют реальные и важные различия между сбалансированным полиморфизмом и истинный смешанный эволюционно стабильной стратегией. Точно также, как величина p – вероятности рытья особью, как уже было рассмотрено, была настроена естественным отбором (в модели оценки поведения), через критерий реагирования особью на частоту рытья в популяции, – возможно под влиянием естественного отбора. Концепция отбора подпрограмм в пуле подпрограмм затирает некоторые важные различия, подчёркивая некоторые важные подобия; слабость этого мышления связана с его силой. Я хорошо помню, что когда мы боролись с трудностями анализа поведения ос, один из наших главных рывков произошел тогда, когда под влиянием A. Графена мы отринули привычку заботиться о репродуктивном успехе индивидов, и переключились на условный мир соревнования стратегий, где «рытьё» непосредственно конкурировало с «захватом» за «машинное время» в будущих нервных системах.
Эта глава была перерывом, отклонением. Я не старался доказать, что «подпрограммы», или «стратегии» – действительно истинные репликаторы, истинные единицы естественного отбора. Конечно, это не так. Гены и фрагменты геномов – вот истинные репликаторы. Для некоторых целей о подпрограммах и стратегиях можно думать как о репликаторах, но когда эти цели достигнуты, мы должны вернуться к действительности. Естественный отбор действительно оказывает эффект, выбирая между аллелями в генофонде ос, выбирая аллели, влияющие на вероятность того, будут ли отдельные осы захватывать или рыть. Мы временно отложили это знание и вступили в мнимый мир «межподпрограммного отбора» для конкретной методологической цели. Это было оправдано, потому что мы были вправе делать некоторые предположения об осах, в том числе благодаря уже продемонстрированной математической эквивалентности различных путей выработки смешанной эволюционно устойчивой стратегии.
Как в главе 4, цель данной главы состояла в том, чтобы подорвать нашу веру в индивидуумо-центричный взгляд телеономии; в данном случае – показывая что практически не всегда полезно измерять индивидуальный успех, если нам нужно изучать естественный отбор в полевых условиях. Следующие две главы обсуждают адаптации, которые в силу их истинной природы мы не сможем даже начинать понимать, если мы настаиваем на рассуждениях в терминах индивидуальной выгоды.
Глава 8. Мошенники и модификаторы
Естественный отбор – это процесс, с помощью которого репликаторы взаимораспространяют друг друга. Они делают это, оказывая фенотипические эффекты на мир, и часто удобно рассматривать эти фенотипические эффекты сгруппированными вместе в дискретные «носители» типа индивидуальных организмов. Этот взгляд создаёт питательную почву для ортодоксальной доктрины, полагающей, что о каждой особи можно думать как об унитарном агенте, максимизирующем одну характеристику – «приспособленность», различные понимания которой будут обсуждены в главе 10. Однако идея про индивидуальные тела, максимизирующие одну характеристику полагается на предположение, что от репликаторов в различных локусах тела можно ожидать «сотрудничества». Другими словами – следует предполагать, что аллель, лучше всего выживающая любом данном локусе, скорее всего является лучшей для генома в целом. Это и в самом деле нередкий случай. Репликатор, который обеспечивает своё выживание и передачу по поколениям, даруя своим телам, скажем – стойкость против опасной болезни, тем самым принесёт пользу всем другим генам тех геномов, членом которых он является. Но также легко представить себе ситуации, в которых ген мог бы поддерживать своё собственное выживание, нанося вред возможностям выживания большей части остального генома. Вслед за Александером и Борджиа (1978) я назову такие гены мошенниками.
Я различаю два главных класса мошенников. «Аллельный мошенник» – определяется как репликатор, имеющий положительный коэффициент отбора в своём локусе, но в большинстве других локусов действует отбор в сторону подавления его эффекта (в его локусе). Примеры – «гены-нарушители расщепления» или гены «мейотического драйва». Они одобряются в своих локусах благодаря производству более чем 50% произведённых гамет. В то же время – гены в других локусах, эффект которых заключается в подавлении искажения расщепления, будут одобрены отбором в соответствующих локусах. Следовательно исказитель расщепления – мошенник. Другой крупный класс мошенников -«горизонтально распространяющиеся гены» – знаком меньше. Они будут обсуждены в следующей главе.
С позиции замысла этой книги есть смысл ожидать, что все гены будут потенциальными мошенниками – настолько, что сам этот термин может казаться излишним. С другой стороны – можно доказывать, что во-первых – мошенников вряд ли можно найти в природе, потому что в любом данном локусе лучшая для выживания (гена) аллель, почти всегда окажется лучшей для поддержки выживания и воспроизводства организма в целом. Во-вторых, разные авторы вслед за Ли (1971), доказывали, что даже если мошенники возникали и временно одобрялись отбором, то скорее всего (словами Александера и Борджиа), «их эффекты аннулировались – по крайней мере в той степени, в какой их численно превосходят другие гены в геноме». Это собственно следует из определения мошенника, и так действительно должно случаться. Это предположение состоит в том, что, всякий раз при возникновении мошенника отбор одобрит гены-модификаторы в таком большом количестве других локусов, что от фенотипических эффектов мошенника не останется и следа. Поэтому, если предположение верно, то мошенники будут переходным явлением. Это однако не значит, что их как бы нет; если геномы пронизаны генами-супрессорами мошенника, то это само по себе является важным эффектом генов-мошенников, даже если не остается никакого следа от их первоначальных фенотипических эффектов. Я обсужу пригодность генов-модификаторов позже.
Есть смысл говорить о том, что «носитель» тем более достоин своего названия, чем меньшее количество репликаторов-мошенников он носит. Идея о дискретном носителе, максимизирующего унитарную характеристику – приспособленность – зависит от условия, что репликаторы, обслуживающие всё сооружение, извлекают пользу из тех же самых качеств и поведения разделяемого ими носителя. Если некоторые репликаторы извлекли бы выгоду от выполнения носителем акта X, в то время как другие репликаторы извлекли бы выгоду от выполнения им акта Y, то такой носитель с меньшей вероятностью будет вести себя как цельная единица. Такой носитель будет похож на человеческую организацию, управляемую склочным комитетом – тянущим в разные стороны, и неспособным продемонстрировать решимость и последовательность в достижении цели.