ник разделяет его копию, будет лучше, чем оценка по коэффициенту родства. В самой общей форме, способность генов явственно «распознавать» свои копии в других особях была названа «эффектом зелёной бороды» (Докинз 1976a, с. 96, вслед за Гамильтоном 1964b, с. 25). Зелёная борода, или «аллели распознавания» были описаны в литературе как мошенники (Александер & 1978 Борджия; Александер 1980), и поэтому их нужно обсуждать в этой главе, хотя – как мы увидим, их статус как мошенников нуждается в тщательном исследовании (Ridley & Grafen 1981).
Эффект зелёной бороды вырождает принцип «самораспознавания гена» в его минимальной сути до нереалистично гипотетического, но тем не менее наглядного. Постулируется ген, имеющий два плейотропических эффекта. Один эффект должен создавать заметную метку, «зелёную бороду». Другой эффект должен вызывать склонность к альтруизму в отношении предъявителя метки. Такой ген – если б он когда-нибудь возник, был бы легко быть одобрен естественным отбором, хотя он был бы уязвим к возникновению мутации, создающей метку без альтруизма.
Гены – это не сознательные маленькие демоны, способные распознавать свои копии в других индивидуумах и действовать соответственно. Единственный способ возникновения эффекта зелёной бороды – побочная плейотропия. Мутация должна возникать только такая, которая влечёт два взаимосвязанных последствия: метку («зелёную бороду»), и склонность вести себя альтруистично по отношению к помеченным (зеленобородым) особям. Я всегда полагал такое случайное соединение плейотропических эффектов слишком хорошим, чтобы оно было правдой. Гамильтон также отметил глубокое неправдоподобие идеи, но продолжал «… Точно такие же априорные возражения могли бы быть высказаны к эволюции ассортативного спаривания, которое явно возникало неоднократно и независимо ходе эволюции, несмотря на неясность его преимуществ» (Гамильтон 1964b, с. 25). Имеет смысл кратко рассмотреть это сравнение с ассортативным спариванием, которое я буду использовать для решения нашей задачи – имея в виду склонность особей предпочитать спариваться с особями, генетически их напоминающими.
Почему эффект зелёной бороды кажется гораздо менее правдоподобным, чем ассортативное спаривание? Не только тем, что ассортативное спаривание доказано существует. Я предполагаю другую причину. Она в том, что когда мы думаем об ассортативном спаривании, мы неявно допускаем самоинспекцию – как средство облегчения эффекта. Нам нетрудно поверить в то, что чёрные особи могут предпочитать спариваться с чёрными особями, а белые – с белыми, потому что мы молчаливо предполагаем, что особи чувствуют свой собственный цвет. Каждая особь – любого цвета, принимает к исполнению одно и то же правило: осмотрите себя (или членов вашей семьи) и выберите партнёра того же самого цвета. Этот принцип не напрягает нашу доверчивость, требуя, чтобы два определенных эффекта – цветовое и поведенческое предпочтение – плейотропически управлялись одним геном. Если существует общее преимущество от спаривания с подобным партнёром, то естественный отбор одобрит самоинспекционное правило – независимо от точной природы используемого знака признания. Это не обязательно цвет кожи. Любой заметный и изменчивый знак срабатывал бы в рамках идентичного поведенческого правила. Какого-либо притянутого за уши плейотропизма постулировать не требуется.
Хорошо, будет ли тогда этот механизм работать на эффект зелёной бороды? Могут ли животные повиноваться поведенческому правилу такого вида: «Осмотрите себя, и ведите себя альтруистично к другим особям, напоминающим вас»? Ответ – да, могут, но это не будет правильный пример эффекта зелёной бороды. А будет то, что я называю «эффектом подмышки». В рамках гипотетического примера предполагается, что животное обнюхивает свои собственные подмышки, и ведёт себя альтруистично по отношению к источателям подобного запаха. (Ольфакторное название выбрано потому, что полицейские собаки, которым предъявлялись носовые платки, впитавшие запах человеческих подмышек, как выяснилось, могут различить запах пота любых двух отдельных людей, кроме однояйцовых близнецов (Kalmus 1955). Отсюда можно предположить существование чрезвычайного и разнообразного богатства генетической маркировки в веществе пота. Что же до результата с однояйцевыми близнецами, то хочется держать пари, что полицейские собаки возможно специально обучены для вынюхивания коэффициента родства между парами людей; например, они могли быть обучены выслеживанию проследить преступника, если им дан запах его брата. Пусть «эффект подмышек» здесь используется как общее название для любого случая поведения животного, которое изучает себя, или известного близкого родственника, и благоволит другим особям с подобным запахом (или с подобным сигнальным признаком).
Существенное различие между эффектом зелёной бороды и эффектом самоинспекции подмышек вот в чём. Поведенческое правило самоинспекции подмышек даст возможность обнаружить других особей, которые подобны в некотором (возможно – многих) отношениях, но явно не обеспечит обнаружение особей, несущих копии гена, обеспечивающего само данное поведенческое правило. «Правило подмышек» может обеспечить замечательное средство различения истинного родича от не-родича, или различения того, является ли брат полным или полукровным. Это может быть очень важно, и может предоставить базис для отбора в пользу самоинспектирующего поведения, но этот отбор будет обычным, знакомым родственным отбором. Правило самоинспекции функционировало бы просто как механизм распознавания родственников, и действовало бы аналогично правилу типа: «Ведите себя альтруистично по отношению к особям, которые росли с тобой в одном гнезде».
Эффект зелёной бороды весьма иной. Важное отличие состоит в том, что ген (или тесно сцепленная группа) программирует распознавание именно своих копий. Эффект зелёной бороды – не механизм для распознавания родственников. Скорее, распознавание родственников и распознавание «зелёной бороды», – альтернативные пути поведения генов, словно благоволящим в пользу своих копий.
Возвращаясь к Гамильтоновскому сравнению с ассортативным спариванием, мы можем видеть, что оно действительно не даёт оснований для большого оптимизма насчёт правдоподобия эффекта зелёной бороды. Самоинспекция для ассортативного спаривания гораздо более вероятна. Если бы по какой-то причине спаривание с подобным себе партнёром давало бы какие-то общие преимущества, то отбор одобрил бы поведенческое «правило подмышки»: Проинспектируйте себя, и выберите партнёра, напоминающего вас. Этим достигается желательный результат – будь то оптимальный баланс между аутбридингом и инбридингом (Bateson 1983), или иное какое преимущество – независимо от точной природы признаков, по которым особи отличаются.
Ассортативное спаривание – не единственная аналогия, которую мог бы привести Гамильтон. Другая – случай маскировки бабочек, предпочитающих садиться на предметы, цвет которых соответствует их собственному. Кеттлуэлл (1955) давал возможность тёмно-окрашенной морфе carbonaria и светло-окрашенной типичной морфе берёзовой пяденицы Biston betularia садиться на основу тёмного или светлого цвета. Наблюдалась статистически значимая тенденция посадки бабочек на фон, соответствующий их собственному цвету. Это могло быть следствием плейотропизма (или тесного сцепления генов собственного цвета, с генами для выбора фона). Если это было так, а именно так полагает Сарджент (1969a), то это, по аналогии, может уменьшить наш скептицизм насчёт глубинного правдоподобия эффекта зелёной бороды. Кеттлуэлл однако полагает, что бабочка добивалась соответствия с помощью более простого механизма «конфликта контраста». Он предположил, что бабочка могла видеть небольшую часть её тела, и перемещалась в пространстве до тех пор, пока наблюдаемый контраст между её телом и фоном не достиг минимума. Легко поверить, что естественный отбор мог бы одобрять генетические основания для такого минимизирующего контраст поведенческого правила, потому что он будет автоматически работать при любом сочетании цветов, включая только что появившийся. Разумеется, это аналогично эффекту «самоинспекции подмышек», и вероятно по той же самой причине.
Интуиция Сарджента (1989a) отличается от таковой Кеттлуэлла. Он сомневается в теории самоинспекции, и полагает, что две морфы B. betularia имеют генетические отличия, обуславливающие их предпочтение фона. Он не имеет никаких доказательств относительно самих B. betularia, но проделал несколько изобретательных экспериментов на другом виде бабочек. Он брал представителей тёмного вида и светлого вида, и красил окружающие их глаза волоски, стараясь «одурачить» бабочек – дабы они выбирали фон, соответствующий окрашенным волоскам. Но они упрямо продолжали выбирать фон, соответствующий их генетически детерминированному цвету (Sargent 1988). Однако к сожалению этот интересный результат был получен с двумя различными видами, а не с тёмными и светлыми морфами одного вида.
В другом эксперименте, который был проделан с диморфным видом Phigalia titea, Сарджент (1969a) просто не подтвердил результат Кеттлевелла с B. betularia. Особи P. titea, как тёмная, так и светлая морфы, предпочитали садиться на светлый фон, возможно соответствующий фону для светлой предковой формы вида. Для повторения ключевого эксперимента Сарджента по окраске частей тела бабочки, которые она может видеть, необходимо использовать диморфный вид, такой как B. betularia, который как известно, демонстрирует морфо-специфический выбор фона. Теория Кеттлевелла предсказала бы предпочтение чёрного фона бабочками, покрашенными в чёрный цвет, и предпочтение светлого фона – бабочками, подкрашенными светлым – независимо от того, являются ли они генетически чёрными или типичными. Чисто генетическая теория предсказала бы, что чёрные бабочки выберут тёмные фоны, а типичные – выберут светлые, независимо от искусственной подкраски.
Если последняя теория окажется верной, то было ли бы это поддержкой и ободрением для теории зелёной бороды? Немножко да, так как можно предположить, что морфологический признак и поведенческое распознавание чего-то напоминающего этот признак близко сцеплены генетически. Нужно помнить, здесь – в примере с маскировкой бабочек – не предполагается, что мы имели дело с эффектом мошенника. Если имеются два гена, один – управляет цветом, а другой – поведением выбора цвета фона, то оба извлекают выгоду от присутствия друг друга, и ни один из этих двух ни в каком смысле не является мошенником. Если бы эти два гена были изначально слабо сцеплены, то отбор одобрил бы всё более и более сильное их сцепление. Не ясно, одобрил бы отбор близкое сцепление «гена зелёной бороды», и гена распознавания зелёной бороды. Кажется, что ассоциация между эффектами должна была бы наличествовать с самого начала по воле счастливого случая.