Эффект зелёной бороды примерно описывает один эгоистичный ген, высматривающий свои копии в других особях, независимо и невзирая на вероятность того, что эти особи вообще имеют общие гены. Ген зелёной бороды распознаёт свои копии, и тем самым явно работает против интересов остальной части генома. Он является мошенником в том смысле, что заставляет особь работать и нести издержки ради блага других особей, которые вряд ли несут другие общие гены, кроме гена самого этого мошенника. Именно поэтому Александер и Борджия (1978) назвали его мошенником, и это одна из причин их скептицизма насчёт существовании генов зелёной бороды.
Вовсе не очевидно, что гены зелёной бороды, если даже они когда-либо возникали, были мошенниками. Ридли и Графен (1981) предостерегают: наше определение мошенника предполагает появление модификаторов в других локусах, которые будут стремиться подавить его фенотипические эффекты. На первый взгляд кажется ясным, что гены зелёной бороды действительно будут вызывать появление модификаторов-супрессоров, потому что у модификаторов не будет повышенных шансов иметь копии в телах (неродственных) зеленобородых особей. Но не нужно забывать, что модификатор, должный иметь какое-то влияние на фенотипическую экспрессию гена зелёной бороды, вероятно сам будет находится в зеленобородом теле, а потому может извлекать выгоду от принятия альтруизма, исходящего от других зеленобородых особей. Более того, так как те другие зеленобородые доноры вряд ли являются родственниками, то издержки их альтруизма не будут чувствовать копии потенциальных модификаторов. Случай другой – потенциальные модификаторы в других локусах скорее извлекут пользу, чем потеряют от соседства в теле с геном зелёной бороды. На это нельзя возразить, что издержки отправления альтруизма на других зеленобородых особей могут перевешивать выгоды от получения альтруизма от других зеленобородых: если бы это было так, что не было бы самого вопроса о гене зелёной бороды, распространяющемся «в первую очередь». Сущность мнения Ридли и Графена в том, что, если (что маловероятно) ген зелёной бороды способен распространяться в популяции вообще, то издержки и выгоды этой ситуации будут таковы, что будут скорее одобряться модификаторы, увеличивающие, а не уменьшающие эффект.
В оценке этого мнения всё зависит от точной природы того, что мы называем фенотипом зелёной бороды. Если этот дуальный плейотропический фенотип – зелёная борода плюс альтруизм по отношению к зеленобородым особям – расценивать как единый пакет, который модификаторы могут подавлять или поддерживать только как целое, то Ридли и Графен конечно правы – гены зелёной бороды – не мошенники. Однако, как они сами подчёркивают, модификатор, который сможет отделить эти два фенотипических эффекта друг от друга, подавляя альтруистический фенотип гена зелёной бороды, не подавляя саму зелёную бороду будет конечно одобрен. Третья возможность – особый случай гена зелёной бороды, который заставлял бы родителей дискриминировано благоволить своим детям в зависимости от обладания (или нет) отличительным знаком. Такой ген был бы аналогичен гену мейотического драйва, и был бы истинным мошенником.
Независимо от того, как мы воспринимаем мнение Ридли и Графена об эффекте зелёной бороды, ясно, что гены, вызывающие альтруизм к близким родственникам, и одобренные обычным давлением родственного отбора, – определённо не мошенники. Все гены в геноме имеют одинаковые статистические шансы получения выгоды от родственного альтруистического поведения, поскольку все имеют статистически одинаковые шансы нахождения в особи – получателе выгоды. «Ген родственного отбора», в некотором смысле, работает сам на себя, но это приносит пользу также и другим генам в его геноме. Поэтому не будет отбора в пользу модификаторов, подавляющих его. Гены самоинспекции подмышек были бы особым случаем генов распознавания родственников, и они – по той же причине – не мошенники.
Правдоподобие эффекта зелёной бороды я оцениваю отрицательно. Я упоминал выше постулированный фаворитизм, базирующийся на половых хромосомах; он является особым случаем эффекта зелёной бороды, и возможно – наименее неправдоподобным. Я обсуждал его в контексте внутрисемейного фаворитизма: старшие братья, предположительно дискриминировали более молодых братьев по признаку вероятной общности половых хромосом; сам пол использовался как метка («зелёная борода»). Это не так уж и дико невероятно, ибо – раз уж Y– хромосомы не кроссингуют, то вместо необходимости постулировать единственный плейотропический ген зелёной бороды, мы можем постулировать всю «хромосому зелёной бороды». Достаточно того, что генетическое основание для полового фаворитизма должно находиться где-нибудь на соответствующей половой хромосоме. Можно применить подобные рассуждения к любой значительной части хромосомы, которая, скажем – из-за инверсии, не кроссингует. Поэтому вполне мыслимо ожидать, что настоящий эффект зелёной бороды, в какой-нибудь форме – в один прекрасный день будет обнаружен.
Я подозреваю, что все приведённые примеры, выглядящие как эффекты зелёной бороды, фактически были версиями эффекта самоинспекции подмышек. Ву и другие (1980) помещали отдельных макаков-лапундеров Macaca nemestrina, в аппарат выбора, где они должны были выбрать одного из двух предлагаемых компаньонов, с кем они будут сидеть. Один из этих двух предложенных компаньонов, был полукровный родной брат по отцу, но не по матери; другой был контрольным неродственником. В результате наблюдалась статистически значимая тенденция предпочитать сидение рядом с полукровным родным братом, но не с контрольным неродственником. Обратите внимание – соответствующие полукровные братья не были родными по материнской линии – это значит, что у них не было возможности, скажем, распознания запаха, новообретённого от матери. Независимо от того, что именно обезьяны распознают, это пришло к ним от общего отца, и это предполагает, в некотором смысле, распознавание общих генов. Держу пари – обезьяны признают родство на основании самовоспринятых особенностей самих себя. Ву и другие придерживаются того же мнения.
Гринберг (1979) изучил рабочих пчёл у вида с простой структурой сообщества – пчелы-галикта Lasioglossum zephyrum (Segers 1980 ссылается на эту работу под живописным заголовком: «у пчёл бывают зелёные щетинки?»). Там, где Ву с коллегами использовали как поведенческое испытание выбор сидящего партнёра, Гринберг использовал принятие решения рабочей сторожевой пчелой допускать или не допускать другую рабочую пчелу, стремящуюся войти в гнездо. Он предположил связь вероятности допуска рабочего с коэффициентом его родства со стражем. Мало того, что наблюдалась превосходная положительная корреляция – наклон линии был почти таким же; так что вероятность допуска незнакомца стражем была приблизительно равна коэффициенту родства! Свидетельства убедили его, что «генетический компонент проявляется в продукции запаха и очевидно не в системе распознавания» (с. 1096). В рамках моей терминологии, слова Гринберга – есть утверждение о том, что он имел дело с эффектом подмышек, а не с эффектом зелёной бороды. Конечно, как полагает Гринберг, пчёлы возможно скорее исследовали знакомых им родственников, чем собственные «подмышки» (Holldobler & Michener 1980). Это всё ещё по существу скорее пример эффекта подмышек, чем зелёной бороды; в этом случае не стоит вопрос о генах, уверенно являющихся мошенниками. Особенно изящное исследование, приходящее к подобному заключению проделано Линсенмайром (1972) на специфических химических сигналах, используемых у социального вида древесных тлей Hemilepistus reaumuri, у которого все особи представляют собой партеногенетических самок. Подобным образом Бейтсон (1983) предоставляет интригующие свидетельства того, что японцы отличают своих кузенов от родных братьев и более отдалённых родственников, используя изученные визуальные намёки.
Уалдмай и Адлер (1979) исследовали поведение головастиков – не предпочитают ли они держаться вместе с родными братьями. Помеченным головастикам, взятым от двух помётов, разрешали плавать свободно по резервуару; затем сетку опустили в резервуар, загоняя каждого головастика в одно из шестнадцати отделений ловушки. У головастиков наблюдалась статистически значимая тенденция оказываться ближе к родным братьям, чем неродным. К сожалению, возможно проект эксперимента не исключал возможный мешающий эффект генетически детерминированного «отбора по среде обитания». Если существовала генетически детерминированная тенденция к, скажем, предпочтению стенок резервуара, а не его середине, то генетические родственники могли бы – как следствие, оказаться в тех же самых частях резервуара. Таким образом, эксперимент не демонстрирует с должной недвусмысленностью распознавание родственников, или также предпочтение находиться ближе к родственникам, но для многих теоретических целей это не имеет значения. Авторы представили свою статью со ссылкой на теорию родственного отбора Фишера (1930a) в эволюции апосемантизма, и для целей этой теории родственники просто обязаны оказаться вместе. Не имеет значения, из-за чего именно – то ли вследствие близких вкусов в отношении среды обитания, то ли вследствие настоящего распознавания родни. Однако для нашей цели безразлично, что подтвердили бы дальнейшие эксперименты; если они подтвердят правило «непредвиденный отбор по среде обитания» головастиков, то это исключило бы теорию «подмышек», но не исключило бы теорию зелёной бороды.
Шерман (1979) привлекает идею о генетическом фаворитизме в изобретательной теории о числах хромосом у социальных насекомых. Он предоставляет доказательства, что эусоциальные насекомые в общем и среднем обладают бо́льшим числом хромосом, чем их ближайшие несоциальные филогенетические родственники. Сегер (1980) независимо обнаружил этот эффект, и у него есть собственная теория, объясняющая его. Свидетельства наличия эффекта несколько сомнительны и им возможно был бы полезен строгий анализ, использующий статистические методы, разработанные современными исследователями сравнительного метода (напр. Харви