Ужас ламаркизма
Я использовал слово «ужас» потому, что если быть до конца честным, есть немного вещей на свете, которые бы более испепелили моё мировоззрение, чем продемонстрированная необходимость возвратиться к теории эволюции, традиционно приписываемой Ламарку. Это один из немногих случаев, в которых я мог бы предложить на спор съесть свою шляпу. И поэтому тем более важно полно и беспристрастно выслушать некоторые заявления, сделанные от имени Стил (1979) и Горчински и Стил (1980, 1981). Ещё до того, как книга Стил (1979) стала доступна в Англии, лондонская «Санди Таймс» (13 июля 1980) напечатала полностраничную статью о его идеях, и «поразительном эксперименте, который кажется, бросает вызов дарвинизму и возрождает Ламарка», Би-Би-Си сделала результатам аналогичную рекламу в по крайней мере двух телевизионных программах и нескольких программах радио; как мы уже видели, «научные» журналисты постоянно начеку на предмет чего-нибудь такого, что бы походило на вызов Дарвину. Ни больше, ни меньше как сэр Питер Медавар, учёный, приняв работу Стил всерьёз, вынудил нас сделать то же самое. Цитировалось его высказывание о необходимости должной осторожности и необходимости повторить работу, и как вывод: «я понятия не имею, каким будет результат, но надеюсь, что Стил прав» («Санди Таймс»).
Естественно, любой учёный надеется, что истина, какой бы она ни была, будет найдена. Но учёный также имеет право на свои собственные глубинные надежды на то, что эта истина произведёт революцию в чьей-то голове (что может быть болезненно) – и я признаю, что лично мои надежды с самого начала не совпадали с таковыми у сэра Питера! У меня были сомнения насчёт того, могла ли его позиция действительно совпадать с приписываемой ему, пока я не вспомнил его, меня всегда слегка озадачивающую ремарку о том, что «главная слабость современной эволюционной теории – отсутствие в ней полностью разработанной теории вариаций, то есть – “сырья” для эволюции, в такой форме, в какой генетические варианты предложены для отбора. Поэтому у нас нет убедительных объяснений эволюционного прогресса – иначе необъяснимой способности организмов принимать всё более сложные решения проблем, касающихся выживания» (Медавар 1967). Медавар был одним из тех, кто некоторое время назад прилагали большие усилия по повторению результатов Стил (Брент и другие 1981), но тем не менее – неудачно.
Предвосхищая вывод который я сделаю ниже, я сейчас хладнокровно, может даже с тающей надеждой (Brent и другие 1981; McLaren и другие 1981), рассмотрю перспективы столь поддержанной теории Стила, ибо я теперь понимаю, что это – в глубочайшем и полнейшем смысле слова дарвиновская теория; более того – это такая вариация Дарвиновской теории, которая, как и теория прыгающих генов, особенно дружественна тезису этой книги, так как акцентируется на отборе иного уровня, чем отбор на уровне индивидуального организма. Её можно простить за утверждение, что она бросает вызов дарвинизму – это оказалось лишь злорадство журналистов, не понимающих дарвинизм так, как я думаю, он должен быть понят. Что же касается самой теории Стил, то даже если факты не подтверждают её, то она оказывает нам ценную услугу, заставляя нас обострить наше восприятие дарвинизма. Я не обладаю достаточно квалификацией для оценки технических деталей экспериментов Стил, и таковых его критиков (хорошая оценка дана Говардом 1981), и сосредоточусь на обсуждении взаимоотношений его теории с фактами, которые, как оказалось – в конечном итоге поддерживают её.
Стил сколачивает тройственную унию из теории клонального отбора Бурнета (1969), провирусной теории Темина (1974), и его собственной атаки на святыню зародышевой линии Вейсмана. От Бурнета он берёт идею соматической мутации, приводящей к генетической диверсификации клеток тела. Затем внутриорганизменный естественный отбор проследит за тем, чтобы тело стало населённым успешными множествами клеток, и не населено – неудачными. Бурнет ограничивает предлагаемую схему специальным классом клеток иммунной системы, когда «успех» означает успех в нейтрализации вторгшихся антигенов, но Стил обобщил её и на другие клетки. От Темина он берёт идею РНК-вирусов, служащих межклеточными посыльными, транскрибирующих гены в одной клетке, переносящих эту информацию в другую, и снова кодирующих её в ДНК во второй клетке, используя обратную транскриптазу.
Стил использует теорию Темина с важным усиленным акцентом на клетках зародышевой линии, как получателей ретранскрибированной генетической информации. Он мудро ограничивает свои основные рассуждения иммунной системой, хотя его амбиции по отношению к его теории больше. Он ссылается на четыре исследования идиотипии у кроликов. После инъекций чужеродных субстанций, различные особи кроликов начинают бороться с ними, вырабатывая различные антитела. Даже если подвергнуть действию одного антигена членов генетически идентичного клона, то каждая особь отвечает на него собственным уникальным идиотипом. Тогда, если кролики действительно генетически идентичны, то различие их идиотипов должно быть обусловлено или случайными различиями, или влиянием окружающей среды, и не должно, согласно ортодоксальному представлению, быть унаследовано. Одно из четырёх упомянутых исследований показало удивительный результат. Оказалось, что идиотип кролика был унаследован его детьми, хотя не совпадал с таковым его партнёра по клону. Стил подчёркивает тот факт, что в этом исследовании кролики-родители были подвергнуты действию антигена перед спариванием с целью произвести потомство. В трёх других исследованиях, антиген был введён родителям после спаривания, и потомство не унаследовало их идиотипы. Если бы идиотип был унаследован через ненарушенную цитоплазму зародыша, то не должно быть различий – спаривались ли кролики до или после введения.
Интерпретация Стила начинается с теории Бурнета. Соматическая мутация генерирует генетическое отличие в популяции иммунных клеток. Клональный отбор одобряет те генетические вариации клетки, которые удовлетворительно уничтожают антиген, и они становятся очень многочисленными. Существует более чем одно решение любой антигенной проблемы, и поэтому конечный результат процесса отбора различен у каждого кролика. Теперь вступают провирусы Темина. Они транскрибируют случайный образец генов в иммунных клетках. Так как клетки, несущие гены успешных антител имеют превосходящую численность, то эти успешные гены с большей статистической вероятностью будут транскрибированы. Провирусы перевозят эти гены в зародышевые клетки, встраивают в хромосомы зародышевой линии, и оставляют их там, возможно вырезая законных обитателей локуса, как они умеют делать. Таким образом, следующее поколение кроликов способно извлечь выгоду из прямого иммунологического опыта их родителей, не прибегая к необходимости самостоятельно тестировать уместные антигены, и без тягостно медленной и расточительной селекции посредством смерти организма.
Действительно внушительное доказательство стало доступным лишь после того, как теория Стил была сокращена, выжата и издана – поразительный и довольно удивительный случай в научной практике использования философских методов. Горчински и Стил (1980) исследовали наследование по отцовской линии иммунной толерантности у мышей. Используя отличающуюся крайне высокими дозировками версию классического метода Медавара, они вводили мышатам клетки другой линии, таким образом вырабатывая у них толерантность во взрослом состоянии, чтобы в последующем привить от той же самой донорской линии. Когда они получили потомство от этих толерантных самцов, то заключили, что их толерантность была унаследована примерно половиной их детей, которые не подвергались в младенчестве инъекциям чужеродных антигенов. По-видимому, эффект наблюдался и у поколения внуков.
Если это подтвердится, то мы здесь будем иметь первый случай наследования приобрётенных признаков. Краткое обсуждение эксперимента Стил и Горчински, и расширенных экспериментов, о которых сообщалось позже (Gorczynski & Steele 1981), напоминает интерпретацию Стилом эксперимента над кроликами, пересказанного выше. Главные различия между этими случаями – во-первых, кролики могли унаследовать что-нибудь через цитоплазму матери, а мыши не могли; во-вторых – кроликам приписывалось наследование приобретённого иммунитета, а мышам – наследование приобретённой толерантности. Эти различия вероятно важны (Ridley 1980b; Brent и другие 1981), но я не буду их особо обсуждать, ибо я не пытаюсь оценить сами по себе результаты экспериментов. Я сосредоточусь на вопросе о том, действительно ли Стил предполагает здесь тот или иной «ламаркистский вызов дарвинизму».
Есть некоторые исторические причины вернуться к началу пути. Наследование приобретённых признаков – не тот аспект теории самого Ламарка, который он подчёркивал; и вопреки Стилу (1979, с. 6) – неверно, что эта идея исходит от него: он просто проявил обычную мудрость своего времени и привил к ней другие принципы, такие как «борьба» и «использование и неиспользование». Вирусы Стил выглядят более напоминающими пангенетические «геммулы» самого Дарвина, чем что-либо, постулированное Ламарком. Но я упоминаю историю лишь затем, чтобы извлечь урок. Мы называем дарвинизмом теорию, в которой ненаправленные изменения в изолированной зародышевой линии подвергаются отбору по его фенотипическим последствиям. Мы называем ламаркизмом теорию, в которой зародышевая линия не изолирована, а порождённые средой усовершенствования могут прямо формировать её. Действительно ли теория Стил в этом смысле ламаркистская и анти-дарвиновская?
Наследуя приобретённые идиотипы своих родителей, кролики несомненно извлекли бы выгоду. Они бы начали жизнь, имея возможность сделать «первый ход» в иммунологическом сражении против напасти, с которой встретились их родители, и с которой сами они вероятно встретятся. В таком случае это – направленное адаптивное изменение. Но действительно ли оно сформировано средой? Если бы формирование антител производилось согласно некоторой «научительной» теории, ответ был бы утвердительным. Окружающая среда, в лице антигенных молекул белка, тогда бы впрямую формировала молекулы антитела у кроликов-родител