Мы теперь изобретём другое насекомое, скажем – гусеницу, которая достаточно велика, чтобы подражать всему соцветию люпина, а не отдельному цветку. Каждый сегмент гусеницы подражает отдельному цветку соцветия. Цвет каждой секции управляется отдельном локусе, и имеет для альтернативы – розовую и голубую. Гусеница, вся окрашенная в голубой или розовый, успешнее такой же, окрашенной смесью цветов, потому что – опять же, хищники поняли, что смеси цветов у люпина не бывает. Нет теоретических причин полагать, почему двухцветные гусеницы не могли бы появиться, но предполагать, что это произошло в результате отбора, нельзя: в любой области местные гусеницы являются или все розовыми или все голубыми. Мы снова имеем «гармоничное сотрудничество».
А здесь как могло возникнуть гармоничное сотрудничество? По определению, модель-1 была бы применима, только если гены, ответственные за окраску различных сегментов были бы сильно сцеплены в суперген[34]. Разноцветные супергены были бы наказаны в пользу чисто розовых и голубых супергенов. Однако у нашего гипотетического вида, соответствующие гены широко разбросаны на разных хромосомах, и мы должны применить модель-2. В любой локальной области, когда-то один цвет изначально преобладал в большинстве локусов, и отбор работал чтобы увеличить частоту этого цвета во всех локусах. В конкретной области, если все локусы придерживаются розовых генов, эксцентричный локус, придерживающийся голубых генов, скоро будет подчинён общепринятому мнению отбором. Как и в случае гипотетических цикад, исторические случайности в различных локальных областях автоматически создают давления отбора в пользу одного из двух эволюционно стабильных состояний.
Суть этого мысленного эксперимента в том, что модель-2 равноприменима и внутри, и между особями. И в случае гусеницы, и случае цикады, розовые гены одобряются в генофондах, где уже преобладают розовые генов, а голубые – в генофондах с преобладанием голубых. У гусениц это происходит потому, что каждый ген извлекает выгоду, разделяя тело с другими генами, производящими тот же самый цвет как и он. У цикад это происходит потому, что каждый ген извлекает выгоду тогда, когда тело, в котором он находится, встречает другое тело, несущее ген, производящий тот же самый цвет как и он. В примере с гусеницей, сотрудничающие гены занимают различные локусы в той же самой особи. В примере с цикадой, сотрудничающие гены занимают один и тот же локус в разных особях. Моя цель состоит в том, чтобы закрыть концептуальный промежуток между этими двумя видами взаимодействия генов, показывая, что генетическое взаимодействие на расстоянии в принципе не отлично от генетического взаимодействия в пределах одного тела.
Возобновлю мою серию цитат Майра:
Результатом коадаптационной селекции является гармонично интегрированный комплекс генов. Совместная деятельность генов может иметь место на многих уровнях, таких как хромосомы, ядра, клетки, ткани, органы, и целые организмы.
У читателя в настоящее время не должно быть никаких трудностей в предположении, как список Майра должен быть продлён. Совместные действия генов в различных организмах существенно не отличаются от совместных действий генов в одном организме. Каждый ген работает в мире фенотипических последствий других генов. Какие-то из этих других генов будут членами того же самого генома. Другие – будут членами того же самого генофонда, действующего через другие тела. Третьи могут быть членами совсем других генофондов – других таксономических видов и типов.
Характер функциональных механизмов физиологического взаимодействия – (sic) лишь незначительно интересует эволюциониста, чья главная забота – жизнеспособность окончательного продукта, фенотипа.
Майр снова попадает в точку, но его «фенотип» – не окончательный: он может быть расширен за пределы индивидуального тела.
Много механизмов направлены на поддержку статуса-кво генофондов, количественно и качественно. Нижняя граница генетического разнообразия детерминирована частотным преимуществом гетерозиготности… Верхняя детерминирована тем фактом, что только те гены могут быть включены в геном, которые способны к гармоничной «коадаптации». Ни один ген не имеет абсолютной селективной ценности; один и тот же ген может придавать высокую приспособленность на одном генетическом фоне, и быть фактически смертельным на другом.
Превосходно! Но не забудем, что «генетический фон» может включать гены в других организмах точно также, как и гены данном организме.
Результат близкой взаимозависимости всех генов в генофонде – их плотное единство. Частота ни одного гена не может быть изменена, и ни один ген не может быть добавлен к генофонду, без влияния на генотип в целом, и таким образом, косвенно – на селективную ценность других генов.
Майр здесь сам изящно перешёл к разговору о коадаптированном генофонде, уходя от коадаптированного персонального генома. Это большой шаг в правильном направлении, но нам нужно сделать ещё один шаг в ту же сторону. Майр здесь говорит о взаимодействиях между всеми генами в одном генофонде независимо от тел, в которых они находятся. Доктрина расширенного фенотипа в конечном счёте требует, чтобы мы согласились бы тем же самый видом взаимодействий между генами различных генофондов, различных таксономических типов и царств.
Снова рассмотрим способы, которыми пара генов в одном генофонде может взаимодействовать; или более определённо – пути влияния частоты каждого из них в генофонде на перспективы выживания другой. Первый способ – тот, который, как я подозреваю Майр имел главным образом в виду – наличие общего тела. Перспективы выживания гена А находятся под влиянием частоты в популяции гена B, потому что частота В влияет на вероятность того, что А разделяет тело с B. Взаимодействие между локусами, определяющими направление полос бабочки и направление посадки было примером этого. Такова была гипотетическая мимикрирующаяся под люпин гусеница. Таковой была пара генов, кодирующая ферменты, необходимые для последовательных стадий на определённом маршруте синтеза полезного вещества. Назовём этот тип взаимодействия генов «внутрителесным».
Второй способ, которым частота гена B в популяции может затрагивать перспективы выживания гена А – «межтелесное» взаимодействие. Жизненное влияние здесь основано на вероятности, что любое тело, в котором находится А, встретит другое тело, в котором находится B. Мои гипотетические цикады являются примером этого. Такой же пример предоставляет теория соотношения полов Фишера. Как я подчеркнул, одна из моих целей в этой главе состоит в том, чтобы минимизировать различие между двумя видами взаимодействий генов, внутри– и межтелесного.
Но теперь рассмотрим взаимодействия между генами в различных генофондах и различных видах. Мы заметим, что имеется довольно небольшое различие между межвидовыми взаимодействиями генов, и внутривидовыми межтелесными взаимодействиями генов. Ни в том, ни в другом случае взаимодействующие гены не имеют общего тела. В обоих случаях перспективы выживания каждого могут зависеть от частоты другого гена в его собственном генофонде. Позвольте мне проиллюстрировать этот момент, снова используя мысленный эксперимент с люпином. Предположим, что имеется вид жука, который полиморфен подобно цикадам. Примем, что в некоторых областях розовые морфы обоих видов, и цикад и жуков, преобладают, а других – голубые морфы, опять же – обоих видов. Эти два вида отличаются по размеру тела. Они «сотрудничают» в фальсифицировании соцветий; меньшие по размеру цикады, предпочитают сидеть около кончиков стеблей, где логично ожидать маленькие цветы, а большие по размеру жуки предпочитают сидеть ближе к основанию каждого фальшивого соцветия. Объединённое «соцветие» жуков и цикад дурачит птиц более эффективно, чем одни жуки, или одни цикады.
Частотно-зависимый отбор модели-2 будет стремиться привести эволюцию к одному из двух эволюционно стабильных состояний точно так же, как и раньше, за исключением того, что теперь в процесс вовлечены два вида. Если исторический случай породит в одной локальной области преобладание розовых морф (любого вида), то отбор в обеих видах одобрит преобладание розовых морф над голубыми; и наоборот. Если жук относительно недавно появился в области, уже колонизированной цикадами, то направление отбора жуков будет зависеть от цвета локально преобладающей морфы цикад. Таким образом, будет иметь место частотно-зависимое взаимодействие между генами в двух различных генофондах, генофондах двух нескрещивающихся видов. В деле имитации соцветий люпина, цикады могли бы столь же эффективно сотрудничать с пауками[35] или улитками – как и с жуками или с цикадами другого вида. Модель-2 работает и между видами, и между типами, как и между особями и даже внутри особей.
И между царствами тоже. Рассмотрим взаимодействие между льном (Linum usiiissimum) и грибковой ржавчиной Melampsora lini, хотя это скорее антагонистическое, чем сотрудничающее взаимодействие. «Имеется по существу однозначное соответствие между определённой аллелью у гриба, и соответствующей аллелью у льна, управляющей сопротивлением этой аллели у гриба. Эта система “ген-против-гена” с тех пор была обнаружена у большого числа других видов растений… Модели взаимодействий ген-против-гена не сформулированы в терминах экологических параметров вследствие специфичности природы генетических систем. Это тот случай, когда генетические взаимодействия между видами могут быть поняты без ссылок на фенотипы. Модель системы ген-против-гена обязательно должна иметь межвидовую частотную зависимость… (Slatkin & Мейнард Смит 1979, сс. 255–256).
В этой главе (как в других), я использовал гипотетические мысленные эксперименты, дабы способствовать ясному пониманию. Но если они покажутся читателю слишком неправдоподобными, то позвольте мне снова обратиться к Виклеру за примером реальной цикады, которая проделывает нечто, как минимум столь же неправдоподобное как и мои изобретения. Ityraea nigrocincta, подобно I. gregorii, практикует совместную имитацию люпиноподобных соцветий, но она «обладает продвинутой особенностью, вытекающей из того, что оба её пола имеют две морфы, зелёную и жёлтую.