Гаплодиплоид – генетическая система, при которой самцы выводятся из неоплодотворенных яйцеклеток и гаплоидны, а самки – из оплодотворённых, и диплоидны. Поэтому самцы не имеют отцов и сыновей. Самцы передают все свои гены дочерям, которые получают только половину генов от отцов. Гаплодиплоидность наблюдается у почти всех социальных и несоциальных перепончатокрылых (муравьи, пчёлы, осы, и т.д.), а также у некоторых клопов, жуков, клещей и коловраток. Проблемы, которые влечёт гаплодиплоидность своей близостью генетического родства, были изобретательно использованы в теориях эволюции эусоциальности у перепончатокрылых.
Гаплоид – клетку называют гаплоидной, если она содержит одинарный набор хромосом. Гаметы – гаплоидны, и когда они сливаются в ходе оплодотворения, то порождают диплоидную клетку. Некоторые организмы (например грибы и трутни) – состоят только из гаплоидных клеток, а потому называются гаплоидными организмами.
Гетерозиготность – состояние наличия неидентичных аллелей в хромосомном локусе. Обычно применяется к особи, и тогда имеются в виду две аллели в данном локусе. В более широкой трактовке может относиться к полной статистической разнородности аллелей, усреднённой по всем локусам особи или популяции.
Гомеотическая мутация – мутация, заставляющая одну часть тела развиваться в манере, присущей другой части. Например, гомеотическая мутация «antennopedia» у дрозофил заставляет ногу насекомого расти там, где обычно должна расти антенна. Это интересное явление, поскольку оно демонстрирует способность единственной мутации порождать изощрённые и сложные эффекты, но только тогда, когда уже имеется изначальная сложность, которую нужно только изменить.
Гомозиготность – состояние наличия идентичных аллелей в хромосомном локусе. Обычно применяется к особи, и тогда имеют в виду, что у особи – идентичные аллели в локусе. В более широкой трактовке термин может относиться к полной статистической однородности аллелей, усреднённой по всем локусам в особи или в популяции.
K – Отбор – отбор в пользу качеств, полезных для преуспевания в устойчивой, предсказуемой среде, где, вероятно, имеет место суровое соревнование между особями, хорошо приспособленными к жизни в популяциях большого размера, близкого к пределу ёмкости для данной среды, за ограниченные ресурсы. Среди этого разнообразия качеств (за которое, думаю, вы одобрите К-отбор) – такие как крупный размер тела, длинная жизнь, и небольшое число потомков, за коими производится тщательный уход. Противопоставляется r-отбору. 'K' и 'r' – это переменные обычного алгебраического уравнения в популяционной биологии.
Родственный отбор – отбор генов, побуждающих особь благоволить к близким родственникам, вызванный высокой вероятностью того, что этот родственник несёт эти гены. Строго говоря – «родственник» – это непосредственный потомок, но, к сожалению, нельзя отрицать, что многие биологи используют термин «родственный отбор», явно говоря об иных родственниках, чем потомки. Родственный отбор также иногда смешивается с групповым отбором, от которого он логически отличен, хотя там, где вид живёт отдельными семьями, эти два вида отбора могут случайно совпадать, являясь «групповым родственным отбором».
Ламаркизм – независимо от того, что на самом деле говорил Ламарк, сегодня ламаркизм – название теории эволюции, которая полагается на предположение о том, что приобретённые признаки могут быть унаследованы. С точки зрения автора этой книги, основная особенность ламаркистской теории – мысль о том, что новые генетические вариации скорее направлены, чем «случайны» (то есть, не направлены) как в дарвинизме. Сегодня ортодоксальным является мнение, что ламаркизм полностью ошибочен.
Сцепление – присутствие в одной хромосоме пары (или больше) локусов. Сцепленность нормально проявляется как статистическая тенденция совместного наследования связанных аллелей. Например, если цвет волос и цвет глаз сцеплены, то ребёнок, унаследовавший ваш цвет глаз, вероятно, также унаследует и цвет ваших волос. И наоборот – ребёнок, который не смог унаследовать цвет ваших глаз, также скорее всего не сможет унаследовать цвет ваших волос. Дети относительно редко наследуют только один из сцепленных признаков, хотя это всё же может случаться благодаря кроссинговеру, который вероятнее всего обработает локусы в противоположных местах хромосомы. Это – основа техники картографирования хромосом.
Неравновесное сцепление – статистическая тенденция аллелей находиться вместе (в телах или гаметах популяции) с конкретными аллелями в другом локусе. Например, если наблюдается склонность тонковолосых особей иметь синие глаза[45], то она может указывать на неравновесное сцепление. Проявляется как тенденция частоты комбинаций аллелей в различных локусах отклоняться от частот, ожидаемых от всех частот самих аллелей в популяции.
Локус – месторасположение гена (или набора альтернативных аллелей) на хромосоме. Например, локус цвета глаз, в котором альтернативные аллели могут кодировать зелёный, чёрный или карий цвет. Обычно применяемая к уровню цистрона, концепция локуса может быть обобщена на меньшие или большие участки хромосомы.
Макроэволюция – изучение эволюционных изменений, происходящих на очень больших временных интервалах. Противопоставляется микроэволюции, изучающей эволюционные изменения в пределах популяций. Микроэволюционные изменения – это изменения частот генов в популяции. Макроэволюционные изменения обычно проявляются как макроскопические изменения в морфологии серии окаменелостей. Имеются определённые разногласия по поводу того, являются ли макроэволюционные изменения фундаментализацией лишь накопленных микроэволюционных изменение, или это два разрозненных феномена, влекомые существенно различными движущими силами. Ярлык «макроэволюционист» иногда ошибочно приклеивают ограниченным приверженцам одной из этой точек зрения. На деле это должно быть нейтральным обозначением любого, изучающего эволюцию на больших интервалах времени.
Мейоз – вид деления клетки, при котором клетка (обычно диплоидная) даёт начало дочерним клеткам (обычно гаплоидным), содержащим половинное количество хромосом. Мейоз – обязательная часть процесса нормальной половой репродукции. Он даёт начало гаметам, которые позже сольются и восстановят изначальное число хромосом.
Мейотический драйв (напор) – явление, заключающееся в том, что аллели влияют на мейоз таким образом, что обеспечивают себе более чем 50-процентный шанс попасть в успешную гамету. Говорят, что такие гены «напирают», потому что они склонны распространяться в популяции, несмотря на какие-то вредные эффекты, которые они могут оказывать на организмы. См. также Нарушитель разделения.
Мем – гипотетическая единица культурного наследования; предложен по аналогии с отдельным геном, как отобранный естественным отбором на основании его «фенотипических» последствий для его выживания и размножения в культурной среде.
Менделя наследование – несмешивающееся наследование посредством пар дискретных наследственных факторов (ныне идентифицированных как гены), где пара состоит из соответствующих факторов каждого из родителей. Главная теоретическая альтернатива – «смешивающегося наследования». В наследовании Менделя гены могут смешивать свои проявления в организме, но сами они не смешиваются, и передаются в неизменном виде следующим поколениям.
Микроэволюция – см. макроэволюция.
Митохондрия – маленькая сложная органелла внутри эукариотической клетки, состоящая из мембран; место, где происходит большинство биохимических процессов клетки, высвобождающих энергию. Митохондрии имеют свою собственную ДНК и воспроизводятся в клетке автономно. Согласно одной теории, они эволюционировали как симбиотические прокариоты.
Митоз – способ деления клетки, при котором клетка порождает дочерние клетки с полным набором всех своих хромосом. Митоз – это обычное деление клеток при росте тела особи. Противопоставляется мейозу.
Модифицирующий ген – ген, фенотипический эффект которого состоит в модификации эффекта другого гена. Генетики больше не делают различий между этими типами генов, «главных генов» и «модификаторов», но признают, что многие (и возможно – большинство) генов изменяют проявления многих (и возможно – большинства) других генов.
Монофилия – группу организмов считают монофилетической, если все они происходят от общего предка, который также может быть отнесён к этой группе. Например, птицы – вероятно монофилетическая группа, так как наиболее близкий к нам по времени общий предок всех птиц, вероятно, был бы классифицируем как птица. Рептилии, однако, являются вероятно полифилетичными, так как наиболее позднего общего предка всех рептилий, вероятно нельзя отнести к рептилиям. Кое-кто утверждает, что полифилетические группы не заслуживают отдельного названия, и, стало быть, класс Reptilia не должен упоминаться.
Мутация – передающееся по наследству изменение в генетическом материале. В дарвиновской теории мутации полагаются случайными. Этим не имеется в виду, что они «незаконны» а только имеется в виду, что мутации не лежат в русле определённой тенденции, направленной в сторону улучшения адаптации. Улучшение адаптации происходит только посредством отбора, но мутация необходима как изначальный источник вариантов, среди которых происходит отбор.
Мутон – минимальная единица мутационных изменений. Один из нескольких альтернативных определений гена (наряду с цистроном и реконом).
Неодарвинизм – термин, предложенный (фактически перепредложенный; термин использовался в 1880-ые годы для обозначения очень отличающейся группы эволюционистов) в середине 20-го века. Его задача состояла в подчёркивании (и, по-моему мнению, преувеличенном) отличности современного союза дарвинизма и менделевской генетики, достигнутого в 1920-е и 1930-е годы, от взглядов на эволюцию самого Дарвина. Я думаю, что потребность в приставке «нео» исчезает, а подход самого Дарвина к «экономике природы» теперь выглядит очень современным.