Неотения – эволюционное замедление телесного развития по отношению к срокам достижения половой зрелости, когда в итоге воспроизводство происходит у организмов, напоминающих юные стадии предковых форм. Не исключено, что некоторые важнейшие шаги эволюции, например происхождение позвоночных, произошли благодаря неотении.
Нейтральная мутация – мутация, которая не даёт никаких селекционных преимуществ или недостатков в сравнении со своими аллелями. Теоретически нейтральная мутация может «зафиксироваться» (то есть стать численно преобладающей в популяции в своём локусе) спустя многие поколения, и это была бы форма эволюционных изменений. Идут законное споры о важности таких случайных фиксаций в эволюция, но не должно быть никаких споров относительно их важности в развитии адаптации: она нулевая.
Нуклеотид – биохимическая молекула, известная как основной кирпичик для построения ДНК и РНК. ДНК и РНК – это полинуклеотиды, состоящие из длинных цепей нуклеотидов. Нуклеотиды «читаются» триплетами, известными как кодоны.
Онтогенез – процесс индивидуального развития. На практике часто принимается, что развитие доходит до высшей точки при достижении состояния взрослой особи, но строгое понимание включает и более поздние стадии, такие как старение. Доктрина расширенного фенотипа приводит нас к обобщению «онтогенеза», чтобы включить «развитие» надогранизменных адаптаций – например, изделий типа бобровых плотин.
Оптимон – единица естественного отбора, в смысле адаптационной единицы, существующей для чьей-то пользы. В этой книге полагается, что оптимон не относится ни к особи, ни к группе особей, но к гену или генетическому репликатору. Этот спор – частично семантический, выводам которого частично посвящены главы 5 и 6.
Ортоселекция – поддерживающий отбор членов какой-то линии на продолжительных временных интервалах, вызывающий длительную эволюцию в данном направлении. Может порождать такие явления, как «импульс» или «инерцию» в эволюционных тенденциях.
Ген-мошенник – ген, одобренный отбором его локусе, несмотря на вредоносность производимых им воздействий на другие гены в данном организме. Мейотический драйв является хорошим примером этого явления.
Часы Пали – имеется в виду широко известный аргумент Уильяма Пали (1743–1805) в пользу существования Бога. Часы слишком сложны и высокофункциональны, чтобы возникнуть случайно: это само по себе есть свидетельство преднамеренности их замысла. Аргумент выглядит применимым к жизни организмов, который даже сложнее часов. Дарвин в молодости был глубоко увлечён этими рассуждениями. Хотя позже он исключил Бога из этого доказательства, показывая, что естественный отбор может играть роль часовщика применительно к живым организмам, он не исключил фундаментальный момент – всё ещё недооценённый – что сложный проект требует очень специфических объяснений. Кроме Бога, лишь естественный отбор небольших унаследованных изменений может быть, вероятно, единственным механизмом, способным к выполнению этой работы.
Фенотип – совокупность наличествующих признаков организма, совместное изделие генов и окружающей среды, произведённое в ходе онтогенеза. Ген может иметь фенотипическое проявление в, скажем – цвете глаз. В этой книге концепция фенотипа расширена включением в него функционально важных последствий генетических различий вне телесных носителей этого гена.
Феромон – химическая субстанция, вырабатываемая особью и способная влиять на нервные системы других особей. Феромоны часто называют химическими «сигналами» или «сообщениями», или аналогами межтелесных гормонов. В этой книге они чаще трактуются как аналог манипулятивного наркотика.
Филогенез – история наследования в эволюционном масштабе времени.
Плазмид – одно из множества более-менее синонимичных слов, обозначающих маленькие самокопирующиеся фрагменты генетического материала, находящегося в клетке вне хромосом.
Плейотропия – явление, состоящее в том, что изменение одного генетического локуса может вызывать разнообразные и видимо не связанные изменения в фенотипе. Например, определённая мутация может сразу затрагивать цвет глаз, длину пальца на ноге и молочную продуктивность. Плейотропия – скорее правило, чем исключение, и должно ожидаться во всём нашем понимании сложного пути развития.
Плюрализм – на современном дарвинистском жаргоне – вера в то, что эволюцией управляет много причин, а не только естественный отбор. Энтузиасты иногда упускают из вида различие между эволюцией (любые изменения частот генов, которые могут быть вызваны разными причинами) и адаптацией (которую, насколько мы знаем, может вырабатывать лишь естественный отбор).
Полиген – один ген из набора генов, совместные проявления которых оказывают кумулятивный эффект на количественный признак.
Полиморфизм – совместное возникновение в одной области пространства двух или больше непоследовательных форм видов в таких пропорциях, что редчайшая из них не может быть поддержана просто текущей мутацией. Полиморфизм обязательно имеет место в переходные периоды эволюционных изменений. Полиморфизм также может устойчиво поддерживаться различными особыми видами естественного отбора.
Полифилетический – См. Монофилетический.
Преформизм – противопоставляется эпигенезу. Эта доктрина полагает, что форма тела взрослой особи каким-то образом нанесена на карту в зиготе. Один ранний приверженец этой доктрины полагал, что он может разглядеть в свой микроскоп маленького человечка, свернувшегося в головке сперматозоида. В главе 9 это используется для обсуждения идеи о том, что генетический код – скорее проект, чем средство достижения, имея в виду, что процесс эмбрионального развития в принципе обратим, подобно тому как, скажем, вы можете реконструировать проект дома по нему самому.
Прокариоты – одна из двух основных групп организмов на Земле (противопоставляются эукариотам), включающая бактерий и сине-зеленых водорослей. У них нет ядра и заключённых в мембраны органелл типа митохондрий; есть теория, что митохондрии и подобные органеллы в эукариотических клетках изначально были симбиотическими прокариотическими клетками.
Пропагула – любая репродуктивная частица. Слово используется при обсуждении процесса воспроизводства, когда мы хотим не конкретизировать конкретный вид воспроизводства, о котором мы говорим – о половом или бесполом, о гаметах или спорах, и т.д.
r – отбор – отбор в пользу качеств, помогающих преуспеть в нестабильной, непредсказуемой обстановке, когда в почёте способность размножаться быстро и своевременно, а адаптированность даёт мало выгод в конкуренции. Полагают, что r – отбор одобряет такие особенности, как высокую плодовитость, небольшие размеры и приспособленность к распространению на значительные расстояния. Примерами являются сорняки и их эквиваленты в животном мире. Противопоставляется K – Отбору. Принято подчёркивать, что r – отбор и K – Отбор – это крайности континуума, большинство реальных ситуаций располагаются между этими полюсами. Экологи забавляются любопытными отношениями любви и ненависти в свете r и K концепцией, часто притворно не одобряют r – отбор, хотя и находят его неизбежным.
Рецессивность – антипод доминантности.
Рекон – минимальная единица рекомбинации. Одно из нескольких определений гена – но, как и мутон, он ещё не заработал достаточно авторитета, чтобы его можно было употреблять без пояснений.
Репликатор – любая сущность во вселенной, с которой сделаны копии. Глава 5 содержит расширенное обсуждение репликаторов и классификацию на активный-пассивный и зародышевый-смертный.
Репродуктивная ценность – демографический технический термин, количество ожидаемых от особи будущих потомков женского пола.
Нарушитель расщепления – ген, фенотипический эффект которого влияет на мейоз таким образом, что этот ген получает более чем 50% шансов оказаться в успешной гамете. См. также мейотический драйв[46].
Эгоизм – см. альтруизм.
Половая хромосома – специальная хромосома, роль которой заключается в формировании пола. У млекопитающих имеются две половых хромосомы, обозначаемые X и Y. Самцы имеют генотип XY, самки XX. Поэтому все яйцеклетки содержат только X хромосому, а сперматозоид может содержать или X (когда сперматозоид породит дочь) или Y (в этом случае сперматозоид породит сына). Мужской пол, таким образом, называют гетерогаметным, женский – гомогаметным. У птиц очень похожая система, за исключением того, что самцы у них гомогаметны (эквивалент XX), а самки – гетерогаметны (эквивалент XY). Гены, несомые половыми хромосомами, называют «сцепленными с полом», что иногда смешивается с «поло-ограниченными енами», что означает – имеют проявление у того или другого пола (не обязательно на половых хромосомах).
Соматический – буквально – телесный. В биологии термин используется для обозначения смертной части тела, в противоположность зародышевой линии.
Видообразование – процесс эволюционного расхождения одного предкового вида на два новых.
Отбор видов – теория, полагающая, что некие эволюционные изменения происходят посредством разных форм естественного отбора на уровне видов или линий. Если виды, обладающие определёнными качествами, более склонны вымирать, чем виды с другими качествами, то будут иметь место крупномасштабные эволюционные тенденции в направлении одобрения качеств, носимых выживающими видами. В теории – качества, одобренные на уровне видов, могут не иметь отношения к качествам, которые одобрены отбором внутри вида. В главе 6 доказывается, что, хотя отбор видов может объяснять некоторые простые крупные тенденции, он не может объяснить эволюцию сложных адаптаций (см. часы Пали, и макроэволюцию). Теория отбора видов в этом смысле происходит от другой исторической традиции – теории группового отбора альтруистических черт; и обе они рассмотрены в главе 6.