Гифы могут делиться на клетки поперечными перегородками. Но часто этого не случается, и ядра с ДНК оказываются раскиданными по гифе, образуя синцитий – многоядерную ткань, не разделенную на клетки (мы упоминали о нем, когда обсуждали раннее развитие дрозофилы и теорию происхождения многоклеточных Хаджи). Нитчатый мицелий есть не у всех грибов. Некоторые из них, например дрожжи, представляют собой одиночные клетки, которые делятся и растут в виде диффузной массы. Гифы (или клетки дрожжей) переваривают то, в чем они растут: палую листву или иной разлагающийся материал (в случае почвенных грибов), створоженное молоко (плесневые грибки), виноград (винные дрожжи), пальцы ног виноградаря (если он страдает от грибкового заболевания).
Эффективность переваривания достигается за счет большой площади поглощающей поверхности, которая контактирует с питательными веществами. У нас эффективность переваривания растет благодаря тому, что мы пережевываем пищу и пропускаем ее через длинный кишечник, чья и так немалая площадь увеличивается крошечными ворсинками, выстилающими стенки. Каждая ворсинка, в свою очередь, имеет микроворсинки. Таким образом, всасывающая поверхность кишечника взрослого человека составляет миллионы квадратных сантиметров. У грибов – таких как гриб с говорящим названием Phallus (см. вкладку) или обыкновенный шампиньон (Agaricus campestris) – площадь мицелия не меньше. Гифы разрастаются в почве, выделяя наружу пищеварительные ферменты и переваривая питательные вещества. Гриб не переваривает пищу внутри тела. Вместо этого он запускает в пищу свои “кишки” в виде нитчатого мицелия и переваривает его на месте. Время от времени гифы организуются и формируют структуру знакомой нам формы: плодовое тело. Эта структура производит споры, которые разносятся ветром и распространяют гены, создающие новые мицелии и, в итоге, новые плодовые тела.
Как и следовало ожидать, наша группа из 100 тыс. пилигримов воссоединилась еще “до” того, как мы встретились с ними на рандеву № 34. Названия основных групп грибов заканчиваются на “-мицеты”, по-гречески – “гриб”. Иногда “-мицеты” заменяются на “-микота”.
Две самые важные и крупные группы грибов – аскомицеты (Ascomycota) и базидиомицеты (Basidiomycota). К аскомицетам относится, например, плесневый грибок (Pemcillium). Именно из него получили антибиотик, который случайно обнаружил Флеминг и от которого все отмахивались, пока Флори, Чейн и их коллеги не открыли его заново тринадцать лет спустя. Кстати, название “антибиотик” – не самое удачное. Эти вещества обладают строго антибактериальной активностью, и если бы их назвали не антибиотиками, а антибактериками, пациенты наконец перестали бы просить назначать им эти вещества для лечения вирусных инфекций (это бесполезно, иногда даже вредно). Другой знаменитый аскомицет, получивший Нобелевскую премию, – плесневый грибок нейроспора (Neurospora crassa). Именно на его примере Бидл и Тейтем доказали теорию “один ген – один фермент”. Кроме того, к аскомицетам относятся полезные дрожжи (мы обязаны им хлебом, вином и пивом) и Candida, виновник многих заболеваний, например вагинита (молочницы). Съедобные сморчки и трюфели – тоже аскомицеты. Трюфели по традиции ищут с помощью самок свиней: запах грибов те принимают за альфа-андростенол – феромон, выделяемый самцами. Не очень понятно, зачем трюфели так явно себя выдают этим запахом. Но, возможно, это имеет какое-то отношение к гастрономическому пристрастию к эти грибам.
Большинство съедобных, ядовитых и галлюциногенных грибов относится к базидиомицетам. Это шампиньоны, лисички, боровики, шиитаке, чернильные грибы, бледные поганки, веселки, трутовики, мухоморы и дождевики. У некоторых спорообразующие плодовые тела могут достигать впечатляющих размеров. Базидиомицеты имеют большое хозяйственное значение: они вызывают болезни растений, например ржавчину и головню. Некоторые базидиомицеты и аскомицеты (как и все представители другой группы – гломеромицетов) сотрудничают с растениями, образуя на корнях микоризу.
Ворсинки в нашем кишечнике и нити грибного мицелия очень тонки: это увеличивает площадь поверхность для эффективного переваривания и всасывания. Тонкие корневые волоски у растений выполняют ту же функцию: они увеличивают площадь поверхности для поглощения воды и питательных веществ из почвы. Однако большая часть того, что мы принимаем за корневые волоски, на самом деле не является частью растения. Это симбиотические грибы, чей мицелий выглядит и функционирует как настоящие корневые волоски. Они образуют так называемую микоризу. Существует несколько независимо эволюционировавших видов микоризы. Большинство растений на планете полностью зависят от микоризы.
Еще более удивительный пример симбиотической кооперации предоставляют базидиомицеты и аскомицеты. Они формируют независимо эволюционировавшие ассоциации с водорослями или цианобактериями – лишайники. Эти ассоциации достигают большего, чем каждый из партнеров, размера и образуют структуры, не похожие ни на одного из партнеров. Лишайники иногда путают с растениями, и это вполне понятно. Ведь растения, как мы увидим на Великом историческом рандеву, тоже образуют коалиции с фотосинтетическими микроорганизмами, помогающими им производить питательные вещества. Лишайники можно условно считать растениями в процессе формирования, слитыми из двух организмов. Можно сказать, что грибы “выращивают” захваченные культуры фотосинтезирующих организмов. Такое сравнение подтверждается тем, что у некоторых лишайников партнерство является в значительной степени кооперативным, а у других скорее напоминает эксплуатацию водорослей грибом.
В лишайниках меня особенно восхищает то, что их фенотип (см. “Рассказ Бобра”) не выглядит ни как фенотип гриба, ни как фенотип водоросли. Они представляют собой особый случай “расширенного фенотипа”, сформированного сотрудничеством двух наборов генов. На мой взгляд, такое сотрудничество принципиально не отличается от сотрудничества “собственных” генов организма. Все мы – симбиотические колонии генов, образующих наши фенотипы.
Рандеву № 35Амебозои
Амебу обыкновенную (Amoeba proteus) долго считали самым примитивным на свете животным. Ее называли кусочком “голой протоплазмы”. Если так, это рандеву стало бы последним. Однако нам есть куда идти, поскольку амеба по сравнению с бактериями гораздо сложнее. Кроме того, она удивительно крупная: ее видно невооруженным глазом. А гигантская амеба (Pelomyxa palustris) может достигать полусантиметра в поперечнике.
У амеб нет постоянной формы тела. Видовое название proteus они получили в честь греческого бога Протея, который мог менять обличье. Они передвигаются, переливая свое полужидкое содержимое – либо в виде более или менее оформленных капель, либо выпуская ложноножки. Иногда они даже могут “ходить” на этих временно сорганизованных “ногах”. Питаются они, обворачивая добычу ложноножками и заключая ее в сферический пузырек с жидкостью (стать жертвой, вероятно, довольно неприятно). Сферический пузырек, или вакуоль, можно представить как часть внешнего мира, отделенного стенкой амебы. В вакуоли пища переваривается.
Некоторые амебы живут в кишечнике животных. Так, Entamoeba coll – обычный обитатель толстой кишки человека. Ее не стоит путать с бактериями Escherichia coli, которые гораздо меньше по размеру и которыми она, по-видимому, питается. Entamoeba coli для нас безопасна, в отличие от близкой родственницы E. histolytica, которая разрушает клетки, выстилающие толстую кишку, и вызывает амебную дизентерию.
Амебы. "Амеба” – это скорее описание, нежели таксономическая категория: множество неродственных эукариот имеют амебоидную форму. Амебозои (Amebozoa) объединяют обычных амеб, а также большинство слизевиков – ок. 5 тыс. известных видов.
На рис.: амеба обыкновенная (Amoeba proteus).
Существуют три довольно разные группы амебозоев, которых называют слизевиками: их объединяют независимо эволюционировавшие общие признаки (есть еще одна неродственная им группа “слизевиков”, акразиды, которые присоединятся к нам на рандеву № 37). Из слизевиков-амебозоев самыми известными являются клеточные слизевики, или диктиостелиды. Изучению этих организмов посвятил свою жизнь выдающийся американский биолог Джон T. Боннер.
Клеточные слизевики – это социальные амебы. Они буквально стирают грань между социальной группой и многоклеточным организмом. На первом этапе жизненного цикла самостоятельные амебы живут в почве, питаются бактериями и размножаются как амебы – делением пополам. Затем, довольно внезапно, амебы переключаются на “социальный режим”. Они собираются в “центрах скоплений”, от которых во все стороны распространяются химические аттрактанты. Поскольку к этому центру стекается все больше амеб, он распространяет все больше аттрактантов и становится все привлекательнее. Это отчасти напоминает формирование планет из обломков. Чем больше накапливается осколков в некоем центре сборки, тем сильнее его притяжение. Поэтому через некоторое время остается несколько центров притяжения, и вокруг них формируются планеты. То же и амебы: собравшись в нескольких центрах притяжения, они формируют многоклеточную массу, из которой образуется многоклеточный “слизняк”. Это образование примерно в миллиметр длиной передвигается как настоящий слизняк, имеет передний и задний конец тела и может перемещаться в определенном направлении – например, к свету. Так амебы подавляют свою индивидуальность, чтобы образовать единый организм.
Поползав, слизняк вступает в заключительную фазу жизненного цикла: построение грибообразного “плодового тела”. Он встает на “голову” (тот конец, который был передним при ползании), и она становится “ножкой” миниатюрного гриба. Ножка превращается в полую трубку, образованную разбухшими целлюлозными оболочками мертвых клеток. Затем в трубку начинают вливаться клетки, находящиеся на верхушке гриба – Боннер сравнил это зрелище с фонтаном наоборот. В результате ножка под