К сожалению, мольбы о “крюке” с неба поддержали (из лучших побуждений) некоторые ученые. Я уже обсуждал теорию прерывистого равновесия, причем слишком часто и подробно, чтобы повторять то же самое здесь. Так что просто добавлю, что защитники этой теории верят в фундаментальное “разъединение” микроэволюции и макроэволюции – безо всяких оснований. Чтобы объяснить макроуровень, макроуровню не нужны дополнительные составляющие. Скорее, дополнительные составляющие сами появляются на макроуровне как следствие событий на микроуровне, экстраполируемых на невообразимо длинные отрезки времени.
Рабочее разграничение, подобное тем, которое мы применяем для микро– и макроэволюции, встречается во многих других ситуациях. Изменения карты мира с течением геологического времени являются следствием событий, накапливающихся за миллионы лет, и тектонических явлений, происходящих в масштабе минут, дней и лет. Но, как и с ростом ребенка, на разных масштабах времени применяются почти не перекрывающиеся методы. Масштаб колебаний напряжения не годится для обсуждения работы сложной компьютерной программы, такой как Microsoft Excel. Ни один разумный человек не станет отрицать, что программы, как они ни были бы сложны, выполняются исключительно за счет временных и пространственных изменений напряжения. Но ни один разумный человек не станет обсуждать этот факт при создании, написании, отладке или использовании сложной программы.
Я никогда не сомневался в том, что макроэволюция – это множество эпизодов микроэволюции, объединенных в масштабе геологического времени и обнаруживаемых на примере ископаемых, которые в этом случае играют роль генетических образцов. Однако в эволюционной истории могли быть (я уверен, что были) события, в результате которых изменялась сама природа эволюции. Иными словами, эволюционировала сама эволюция. До сих пор мы, говоря о прогрессе, подразумевали организмы, которые с течением времени все лучше справляются с основными занятиями организмов, а именно: с выживанием и размножением. Но, кроме того, мы можем допустить и изменения самой эволюции. Может ли эволюция научиться все лучше справляться с каким-то делом? Является ли поздняя эволюция улучшенной версией ранней? Могут ли организмы улучшать не только способность выживать и размножаться, но и способность эволюционировать? Существует ли эволюция способности эволюционировать?
Я впервые использовал выражение “эволюция эволюционируемости” в статье, опубликованной в 1987 году в сборнике материалов конференции по вопросам искусственной жизни. Изучением искусственной жизни тогда только начала заниматься междисциплинарная наука на стыке биологии, физики, информатики и так далее, изобретенная физиком-фантазером Кристофером Лэнгтоном (он редактировал сборник). После выхода моей статьи (хотя, скорее всего, не из-за нее) “эволюцию эволюционируемости” стали широко обсуждать и биологи, и специалисты в области искусственной жизни. Сама идея была предложена еще до того, как я употребил это выражение. Так, американский ихтиолог Карел Ф. Лайем в 1973 году употребил выражение “проспективная адаптация” применительно к челюстному аппарату цихлид, который позволил им стремительно эволюционировать в сотни видов (см. “Рассказ Цихлиды”). Хочу заметить, что предположение Лайема выходит за пределы идеи преадаптации. (Это то, что исходно развивается для одной цели и впоследствии служит для другой.) Однако проспективная адаптация и “эволюция эволюционируемости” подразумевают не только использование преадаптации для новой функции, но и обеспечение новой вспышки дивергентной эволюции. Я предлагаю идею постоянной, даже прогрессивной, тенденции к улучшению способности эволюционировать.
В 1987 году идея “эволюции эволюционируемости” казалась еретической, особенно для меня, пользовавшегося репутацией “ультрадарвиниста”. Я оказался в странном положении, защищая свою идею и в то же время оправдываясь за нее перед людьми, которые не понимали, почему она нуждается в оправданиях. Теперь эта идея широко обсуждается, и многие ученые зашли в этих обсуждениях даже дальше, чем я предполагал – например, клеточные биологи Марк Киршнер и Джон Герхарт, а также специалист по эволюционной энтомологии Мэри-Джейн Вест-Эберхард, автор книги “Пластичность развития и эволюция”.
Что делает организм способным к эволюции, помимо помимо способности к выживанию и размножению? Мы говорили об архипелагах как об экспериментальных площадках для видообразования. Если острова достаточно близко друг от друга, чтобы обеспечить случайные миграции, но достаточно далеко, чтобы популяции могли дивергировать, у нас есть все условия для видообразования – первого шага к эволюционной радиации. Но что значит “достаточно близко” и “достаточно далеко”? Все зависит от того, как передвигаются животные. Дистанция в несколько метров для мокрицы равнозначна дистанции в несколько километров для летающей птицы или летучей мыши. Галапагосские острова отстоят друг от друга на расстояние, идеально подходящее для эволюции мелких птиц, например вьюрков. Но это не значит, что они подходят для дивергентной эволюции вообще. В этом контексте расстояние между островами нужно измерять не в абсолютных, а в относительных единицах, отражающих способность вида к перемещению. (Родители рассказывали мне о лодочнике-ирландце, который на вопрос о расстоянии до острова Большой Бласкет ответил: “Мили три по хорошей погоде”.)
Таким образом, галапагосский вьюрок, изменяя в ходе эволюции дальность полета, одновременно уменьшает свою способность эволюционировать. Уменьшение дальности полета снижает шансы появления новой популяции потомков на соседнем острове. Это легко понять. Но увеличение дальности полета, как ни странно, дает тот же эффект. Это уже не так очевидно. Дело в том, что потомки начинают заселять новые острова настолько часто, что у них не остается времени для обособленной эволюции до прибытия следующей партии мигрантов. Возьмем крайний случай: для птиц, дальность полета которых позволяет им с легкостью преодолеть расстояние между любыми двумя островами, эти острова больше не являются таковыми. В отношении генетического переноса весь архипелаг становится континентом, и, следовательно, видообразования не происходит. Способность эволюционировать, раз уж мы выбрали ее мерой скорость видообразования, есть случайное последствие оптимальной дальности перемещений. Оптимальная дальность, в свою очередь, определяется расстоянием между островами. Конечно, “остров” здесь – не обязательно суша, со всех сторон окруженная водой. Для водных обитателей роль островов выполняют озера, а рифы могут быть островами внутри озер. Для высокогорных животных роль островов выполняют горные вершины. Для древесных обитателей, не привыкших далеко перемещаться, островом может быть дерево. А для вируса, например ВИЧ, островом служит человеческий организм.
Если увеличение или уменьшение дальности перемещений приводит к улучшению способности эволюционировать, можем ли мы назвать это эволюционным “усовершенствованием”? Здесь шерсть на моем ультрадарвинистском загривке встает дыбом: все это очень неприятно напоминает идею эволюционного предсказания. Увеличение или уменьшение дальности полета у птиц происходит в эволюции вследствие естественного отбора. Тот эффект, который это оказывает на эволюцию, является не более чем случайным последствием. Однако, оглядываясь в прошлое, мы видим, что современные виды происходят от тех предковых видов, которые обладали хорошими способностями к эволюционируемости. Поэтому можно предположить существование некоего высокоуровневого отбора линий в пользу способности эволюционировать. Это пример кладового отбора (Джордж К. Уильямс). Классический дарвиновский отбор приводит к повышению выживаемости отдельных организмов. Возможно ли, что вследствие кладового отбора повышается способность к эволюционируемости жизни в целом? Если так, мы могли бы ожидать, что в “перезапусках” эволюции по Кауфману вновь появлялись бы одни и те же прогрессивные улучшения способности эволюционировать.
Когда я впервые писал об “эволюции эволюционируемости”, я предположил наличие ряда “переломных событий” в эволюции, после которых способность эволюционировать резко улучшалась. Самый многообещающий пример такого события – сегментация. Это модульное строение тела, при котором части организма и системы органов расположены серийно вдоль оси тела. Сегментация, судя по всему, независимо появилась у членистоногих, позвоночных и кольчатых червей. Происхождение сегментации относится к тем эволюционным событиям, которые никак не могли произойти постепенно. Позвоночник костистых рыб обычно состоит из 50 позвонков, угрей – из 200. У червяг – от 95 до 285 позвонков. Рекорд змей (вымерших) составляет 565 позвонков.
Каждый позвонок змеи представляет собой сегмент тела со своей парой ребер, блоками мышц и нервами, отходящими от спинного мозга. Число сегментов не может быть дробным, и эволюция количества сегментов должна включать многочисленные эпизоды, в результате которых мутантная змея стала отличаться от своих родителей сразу на некоторое целое число сегментов: минимум на один. Аналогичным образом при возникновении сегментации должен был произойти резкий мутационный переход от несегментированных родителей к потомку минимум с двумя сегментами. Довольно трудно представить, как уродец мог выжить, не говоря уже о поиске партнера и размножении. Однако это явно случалось, потому что сегментированные животные окружают нас. Возможно, мутация затронула Hox-гены (см. “Рассказ Дрозофилы”). В статье 1987 года, посвященной способности эволюционировать, я предположил, что
индивидуальный успех или неудача первого сегментированного животного в масштабе его жизни не так уж важны. Ясно, что многие другие новые мутанты оказались успешнее как особи. В первом сегментированном животном главным было то, что линии его потомков были чемпионами в способности эволюционировать. Они претерпели радиацию и видообразование и дали начало новым типам. Независимо от того, была ли сегментация выгод