ной адаптацией для первого сегментированного животного, она внесла изменения в эмбриологическое развитие, представляющие большой эволюционный потенциал.
Легкость, с которой целые сегменты могут добавляться или изыматься из тела – лишь одна составляющая улучшения способности эволюционировать. То же можно сказать о дифференциации сегментов.
У таких животных, как многоножки и земляные черви, большинство сегментов не различаются. Но периодически у животных, особенно у членистоногих и позвоночных, появляется тенденция к специализации сегментов и, следовательно, их дифференциации (сравните омара с многоножкой). Та линия, которой удается приобрести сегментированный план строения тела, тут же оказывается способной к приобретению целого ряда новых признаков путем изменения сегментных модулей по всей длине тела.
Сегментация является примером модульного строения, а модульное строение – основной предмет размышлений современных ученых, пишущих об “эволюции эволюционируемости”. Из многочисленных определений слова “модуль” в Оксфордском словаре уместно следующее:
Один из агрегатов или одна из деталей, стандартизированных для упрощения сборки или замены и, как правило, заранее изготовленных в виде независимых структур.
Прилагательное “модульный” описывает комплекс модулей, а существительное “модульность” указывает на соответствующее свойство. Среди примеров модульного строения – многие растения (листья и цветы). Но, пожалуй, лучшие примеры модульности можно найти на клеточном и биохимическом уровнях. Образцовыми модулями являются клетки, а внутри клеток – молекулы белка и, конечно, сама ДНК.
Изобретение многоклеточности почти наверняка усилило способность эволюционировать. Оно на сотни миллионов лет предшествовало сегментации, и сегментация является в некотором роде ее повторением в более крупном масштабе и еще одним шагом к модульности. Каковы другие переломные моменты? Джон Мейнард Смит, которому посвящена эта книга, вместе с венгерским ученым Эршем Cатмари издал работу “Главные переходные этапы эволюции”. Большинство этапов Смита и Сатмари пересекаются с моими “переломными событиями” – усовершенствованиями способности эволюционировать. Они в первую очередь включают возникновение репликации молекул: без нее эволюции не было бы вообще. Если бы, как предположили Кернс-Смит и другие, ДНК переняла ключевую роль репликатора у некоего менее успешного предшественника, преодолев при этом ряд промежуточных этапов, то каждый из этапов представлял бы собой скачок вперед в способности эволюционировать.
Если мы признаем теорию “мира РНК”, то имелся еще один основной переход (переломное событие): когда “мир РНК”, тогда исполнявшей одновременно роли и репликатора, и фермента, уступил место миру, в котором ДНК взяла на себя роль репликатора, а белки – роль ферментов. Затем произошло объединение реплицирующих структур (“генов”) в клетки со стенками, предотвращавшими утечку продуктов репликации генов и удерживавшими их вместе с продуктами других генов, с которыми они вместе осуществляли процессы клеточной химии. Очень важным переходом и, с высокой вероятностью, также переломным событием в “эволюции эволюционируемо-сти” стало возникновение эукариотической клетки – посредством объединения нескольких прокариотических. Не менее важным стало и возникновение полового размножения, совпавшее с возникновением собственно вида с его генофондом и всем остальным, что обеспечило будущую эволюцию. Мейнард Смит и Сатмари продолжают список: возникновение многоклеточности; возникновение колоний, например муравейников и термитников; возникновение человеческих популяций, пользующихся речью. По крайней мере некоторые из указанных переходов включают объединение ранее независимых единиц в крупные группы на более высоком уровне, сопровождающееся утратой независимости на более низком.
Я уже добавил к их списку сегментацию и теперь хотел бы обратить внимание еще на одно событие: формирование “бутылочного горлышка”. (См. мою книгу “Расширенный фенотип”, особенно заключительную главу.) “Бутылочное горлышко” относится к определенному типу жизненного цикла многоклеточных организмов. При наличии “бутылочного горлышка” жизненный цикл регулярно возвращается к одноклеточной стадии, из которой снова вырастает многоклеточный организм. Альтернативой жизненному циклу с “бутылочным горлышком” могло бы стать гипотетическое водное растение, при размножении отрывающее от себя многоклеточные кусочки, которые уплывают прочь и растут, после чего и от них отрываются кусочки. “Бутылочное горлышко” имеет три важных последствия, и каждое является хорошим кандидатом на роль событий, улучшающих способность эволюционировать.
Во-первых, эволюционные новшества могут быть повторно предложены снизу вверх, а не в виде воспроизведения уже существующих структур – своего рода перековки мечей на орала. Усовершенствование, например, сердца имеет больше шансов стать настоящим усовершенствованием, если генетические изменения могут изменить курс развития, начиная с одной-единственной клетки. Представьте себе альтернативный вариант: попробуйте взять уже существующее сердце и модернизировать его посредством дифференцированного роста тканей внутри непрерывно бьющегося органа. Такая модернизация нарушила бы работу сердца и подвергла бы риску потенциальное усовершенствование.
Во-вторых, благодаря многократному возвращению к отправной точке в последовательных жизненных циклах, “бутылочное горлышко” обеспечивает “календарь”, с помощью которого можно синхронизировать эмбриологические события. Гены можно включать или выключать в ключевые моменты цикла развития. Именно такого четкого расписания не хватает нашему гипотетическому растению, размножающемуся отрыванием от себя кусочков: без него растение не может регулировать “включение” и “выключение” генов.
В-третьих, без “бутылочного горлышка” в разных частях растения будут накапливаться мутации. В результате у клеток не останется причин для кооперации. Субпопуляции клеток будут вести себя как раковые опухоли, чтобы увеличить свои шансы передать гены в кусочки, участвующие в размножении. При наличии “бутылочного горлышка” все иначе: поскольку каждое поколение начинается с одной клетки, весь организм будет построен из генетически однородных кооперирующихся клеток, произошедших от одного предшественника. В отсутствие же “бутылочного горлышка” между клетками возникнет генетический “конфликт лояльности”.
С “бутылочным горлышком” связано эпохальное событие, которое могло внести вклад в способность эволюционировать и, возможно, наблюдаться в “перезапусках” эволюции по Кауфману. Это отделение клеток зародышевой линии от клеток соматической линии, на которое указал великий немецкий биолог Август Вейсман. Как мы видели (рандеву № 31), в развивающемся эмбрионе часть клеток откладывается для воспроизводства (зародышевая линия), а остальные направляются на строительство тела (соматические клетки). Клетки зародышевой линии потенциально бессмертны и теоретически могут иметь прямых потомков и миллионы лет спустя. Соматическим клеткам суждено делиться лишь ограниченное, не всегда предсказуемое, количество раз. Они дают клеточные линии, из которых строятся ткани тела. После этого линии обрываются и организм умирает. Растения часто нарушают это разграничение – в самом очевидном случае это происходит при вегетативном размножении. Возможно, здесь существенное различие между путями эволюции растений и животных. До изобретения разделения соматической и зародышевой линий все клетки были потенциальными предками бесконечной линии потомков – каковыми, например, остаются клетки губок.
Изобретение полового размножения стало переломным моментом, который на первый взгляд можно перепутать и с “бутылочным горлышком”, и с отделением зародышевой линии. Но на самом деле оно логически отличается от обоих этих событий. В самой общей форме половое размножение – это частичное смешение геномов. Мы знакомы с частной, сложно организованной версией такого размножения, при которой каждая особь получает 50 % своего генома от каждого родителя. Мы привыкли к мысли, что родители всегда имеют разный пол: самка и самец. Но это не обязательная составляющая полового размножения. Изогамия – тип полового размножения, при котором две особи, неразличимые как самец и самка, не дифференцированные на два пола, комбинируют половины своих геномов. Разделение на самцов и самок скорее нужно рассматривать как еще одно переломное событие, которое произошло после возникновения полового размножения. Сложно организованное половое размножение такого рода в каждом поколении сопровождается “редукционным делением”, при котором каждая особь передает 50 % своего генома каждому потомку. Без этого геномы в каждом поколении удваивались бы в размере.
Бактерии практикуют беспорядочную форму полового донорства, которую иногда описывают как половое размножение. На самом деле этот процесс очень своеобразен и происходит скорее по принципу функций “вырезать и вставить” или “копировать и вставить” в компьютерных программах. Фрагменты генома “копируются” или “вырезаются” из одной бактерии и “вставляются” в другую, не обязательно принадлежащую к тому же “виду” (понятие вида у бактерий остается неясным). Поскольку гены являются подпрограммами, выполняющими клеточные операции, “вставленный” в бактерию ген может сразу же начать работу в новой среде, выполняя те же задачи, что и раньше.
Какая от этого польза бактерии-донору? Это, возможно, не совсем верная постановка вопроса. Правильнее спросить: какая польза передаваемому гену? Гены, успешно переданные реципиенту и помогшие ему выжить и передать их дальше, увеличивают количество своих копий в мире. Не очень понятно, произошло ли наше сложное эукариотическое половое размножение от бактериального полового процесса “вырезать и вставить” – или это стало переломным событием? Как бы то ни было, это изобретение имело огромное значение для последующей эволюции, и оба варианта очень подходят для дискуссии на тему “эволюции эволюционируемости”. Сложноорганизованное половое размножение, подобное тому, о котором мы узнали из “Рассказа Коловратки”, оказывает сильнейший эффект на эволюцию, поскольку делает возможным существование видов с их генофондами.