На кого был похож сопредок № 17 – общий предок амфибий, рептилий и человека? Конечно, он был скорее похож на амфибию, чем на амниот, и скорее на саламандру, чем на лягушку – но все же, по-видимому, разительно отличался от них обоих. Самые хорошо сохранившиеся ископаемые найдены в Гренландии, которая в девонском периоде находилась на экваторе. Эти ископаемые, которые, возможно, представляют собой промежуточные формы, хорошо изучены[76]. К ним относятся акантостега (Acanthostega) – судя по всему, полностью водная форма – и ихтиостега (Ichthyostega).
Сопредок № 17 мог быть похож на ихтиостегу или акантостегу, хотя и то, и другое животное крупнее, чем обычные предковые формы. Кроме того, зоологи встречаются с некоторыми другими сюрпризами. Мы привыкли думать, что пять пальцев на руках и ногах – это типичный признак тетрапод: “пятипалые” конечности – классический зоологический штамп. Однако новые данные указывают на то, что у ихтиостеги на лапах было по семь пальцев, у акантостеги восемь, а у Tulerpeton, третьего рода девонских тетрапод, – шесть. Напрашивается вывод, что число пальцев не имеет значения и нейтрально с точки зрения функциональности. Но я в этом сомневаюсь. Моя рабочая гипотеза такова: в те древние времена число пальцев действительно имело значение для их обладателей, то есть для эффективного плавания или ходьбы им нужно было ровно то количество пальцев, которое они имели. Позднее тетраподы остановились на пяти пальцах, вероятно потому, что это определялось некоторым эмбриологическим процессом. При этом у взрослых количество пальцев нередко меньше, чем у эмбрионов – в крайних случаях, таких как современные лошади, взрослые особи имеют всего один – средний – палец.
Группа рыб, от которой произошли амфибии, известна как лопастеперые. Единственными ныне живущими лопастеперыми являются двоякодышащие рыбы и целаканты[77], с которыми мы встретимся на рандеву №№ 18, 19. В девонском периоде лопастеперые были гораздо многочисленнее и обитали как в морской, так и в пресной воде. Тетраподы, скорее всего, эволюционировали от другой вымершей группы лопастеперых – так называемых остеолепиформ. К ним относятся Eusthenopteron и Panderichthys, жившие в позднем девоне – примерно тогда, когда тетраподы начали выходить на сушу.
Почему у рыб появились признаки, позволившие им выйти на сушу? Например, легкие? И плавники, на которых можно ходить вместо того (или вместе с тем), чтобы плавать? Не то чтобы они пытались открыть новую эволюционную эру. Многие годы самым популярным ответом на этот вопрос была версия, воспринятая выдающимся американским палеонтологом Альфредом Шервудом Ромером от геолога Джозефа Баррела. Идея в том, что рыба любыми способами пыталась вернуться в воду. Во время засухи рыба легко может застрять в высыхающей луже. Особи, способные к ходьбе и дыханию атмосферным воздухом, в таких условиях получали огромное преимущество, поскольку могли покинуть обреченный водоем и уйти к глубокой воде.
Эта замечательная теория утратила популярность (мне кажется, безо всяких на то причин). К сожалению, Ромер опирался на господствовавшее в то время мнение, согласно которому девон был засушливым периодом. Позднее эту точку зрения поставили под сомнение. Но не думаю, что Ромеру обязательно нужен засушливый девонский период. Даже когда засухи нет, всегда найдутся мелкие водоемы, которым грозит пересыхание. Если водоем метровой глубины может пересохнуть лишь во время серьезной засухи, то водоему глубиной 30 сантиметров хватит и умеренной засухи. Для гипотезы Ромера достаточно того, что некоторые водоемы высыхают и, следовательно, некоторые рыбы могут спастись, сбежав из этих водоемов. И даже если в позднем девоне воды было достаточно, это лишь увеличивало число водоемов, которые могут высохнуть, и, соответственно, увеличивало вероятность выживания умеющей ходить рыбы – а также теории Ромера. И все же отмечу, что сейчас эта теория вышла из моды. Еще один довод против нее заключается в том, что современные рыбы, которые отваживаются выходить на сушу, живут во влажных, сырых областях – то есть в таких условиях, которые “хороши” для водных животных, а не плохи, как в теории Ромера.
Несомненно, существует множество других причин для того, чтобы рыба, временно или навсегда, вышла на сушу. Ручьи и пруды могут стать непригодными не только по причине высыхания. Они могут, например, зарасти травой, и в этом случае рыба, которая может перейти по суше в более глубокий водоем, также будет иметь преимущество. Если, как указывали оппоненты Ромера, мы говорим не о девонских засухах, а о девонских болотах, то у рыбы будет много возможностей получить преимущество от ходьбы, ползания, прыжков или других способов перемещения по болотной растительности в поисках глубокой воды и, конечно, пищи. При этом основная мысль Ромера остается прежней: наши предки покинули воду не для того, чтобы поселиться на суше, а чтобы вернуться в воду.
Группа лопастеперых рыб, от которой произошли мы, тетраподы, сегодня сократилась до жалких четырех родов. Но когда-то эти рыбы господствовали в морях – почти так же, как сейчас костистые рыбы. Мы не встретим костистых рыб до рандеву № 20, но они будут участвовать в нашем разговоре, потому что некоторые из них умеют дышать воздухом, по крайней мере иногда, а некоторые даже ходят по суше. Немного позднее мы услышим историю одного из них, илистого прыгуна, который расскажет о независимом выходе на сушу.
Рассказ Саламандры
Названия – вечный камень преткновения в науке об эволюции. Ни для кого не секрет, что палеонтология противоречива, и в этой отрасли науки нередко вспыхивает вражда. (Есть по крайней мере восемь книг, озаглавленных “Кости раздора”.) Чаще всего палеонтологи ссорятся из-за имен. Что это – ископаемый Homo erectus или архаичный H. sapiens? Ранний H. habilis или поздний Australopithecus? У каждого ученого всегда есть твердое мнение, но чаще всего оказывается, что спорят палеонтологи по пустякам. Это напоминает теологические споры – и неудивительно, что кипят страсти. Одержимость названиями – пример того, что я называю тиранией дискретного мышления.
Калифорнийская долина тянется вдоль почти всего штата Калифорния. На западе она ограничена Береговыми хребтами, на востоке – горами Сьерра-Невада. Эти цепи соединяются на севере и юге долины, так что последняя со всех сторон окружена горами. В этих горах живут саламандры рода Ensatina. Сама Калифорнийская долина (ее ширина достигает 80 км) для саламандр некомфортна, и они там не встречаются. Однако саламандры живут в окружающих долину горах, и их ареал образует вытянутое кольцо, более или менее непрерывное. Ножки саламандры за ее недолгую жизнь не могут унести животное далеко от места рождения. Но гены, которые живут гораздо дольше, – совсем иное дело. Саламандры могут скрещиваться со своими соседями, чьи родители могли скрещиваться с собственными соседями, и так далее. Поэтому потенциально по всему кольцу существует генетический перенос. А то, что происходит на самом деле, изучили мои коллеги из Калифорнийского университета в Беркли. Это исследование начал Роберт Стеббинс и продолжил Дэвид Уэйк.
В районе исследования, в горах к югу от долины (Camp Wolahi), обитает два вида Ensatina, которые не скрещиваются между собой. У одного из них четко выраженные желтые и черные пятна. Другой вид однородно светло-коричневый, без пятен. Район находится в зоне перекрывания ареалов этих видов, однако показано, что пятнистый вид типичен для восточной части Калифорнийской долины (этот район называется долиной Сан-Хоакин). Светло-коричневый вид обитает преимущественно в западной части долины Сан-Хоакин.
Нескрещиваемость – общепризнанный показатель того, заслуживают ли две популяции разных видовых названий. Поэтому логично использовать название Ensatma eschscholtzu для одноцветного западного вида и E. klauberi – для пятнистого восточного. Но есть любопытное обстоятельство.
Если подняться в горы, которые ограничивают Калифорнийскую долину с севера (там она называется долиной Сакраменто), мы найдем лишь один вид Ensatma. Он представляет собой нечто среднее между пятнистым и однотонным видами: в основном коричневый, с нечеткими пятнами. При этом он не является гибридным. Чтобы понять, в чем дело, нужно совершить две экспедиции на юг, собирая образцы саламандр в популяциях, образующих вилку на запад и на восток по обеим сторонам Калифорнийской долины. С восточной стороны саламандры становятся все более пятнистыми, пока не достигают крайней формы – E. klauben – далеко на юге. С западной стороны саламандры становятся все более похожими на одноцветных E. eschscholtzu, которые живут в зоне перекрывания.
Поэтому трудно с уверенностью считать E. eschscholtzu и E. klau-ben отдельными видами. Они образуют “кольцевой” вид. Отдельными видами их можно признать, лишь если собирать образцы на юге. Однако по мере движения на север они постепенно превращаются друг в друга. Зоологи обычно (вслед за Стеббинсом) объединяют их в один вид, E. eschscholtzu, который разделяют на ряд подвидов. На крайнем юге это E. eschscholtzu eschscholtzu (одноцветная коричневая форма). По мере движения по западной стороне долины мы встречаем E. eschscholtzu xanthoptica и E. eschscholtzu onegonensis, которые, как подсказывают их названия, также встречаются на севере, в Орегоне и Вашингтоне. В северной части Калифорнийской долины обитает полупятнистая E. eschscholtzu picta, о которой я упоминал. Двигаясь далее на юг по восточной стороне долины, мы встречаем E. eschscholtzu platensis, у которых чуть больше пятен, чем у picta, затем E. eschscholtzu croceater и, наконец, E. eschscholtzu klauberi (форма со множеством четких пятен, которую мы ранее назвали