имер способ экспрессии генов, определяющих дорсовентральную ось. (Эти гены немного похожи на Hox-гены – см. “Рассказ Дрозофилы”.)
Синодонтис-перевертыш (Synodontis nigriventris).
Синодонтис-перевертыш, хотя он начал плавать вверх тормашками совсем недавно, уже сделал шаг в этом эволюционном направлении. Его латинское название – Synodontis nigriventris. (Nigriventris означает “темный живот”.) Одно из основных отличий верха от низа – направление солнечных лучей. Свет всегда падает сверху. Это определяет наше восприятие твердых трехмерных предметов. Равномерно окрашенный объемный предмет, например червь или рыба, выглядит светлее сверху и темнее снизу. Я не имею в виду четко очерченную тень. Градиент затенения, от светлого сверху к темному снизу, отражает изгибы тела.
Этот принцип действует и наоборот. Взгляните на фотографию лунных кратеров: она напечатана вверх тормашками. Если ваш глаз (точнее, мозг) работает так же, как и мой, то вы увидите кратеры в виде холмов. Переверните книгу – и “холмы” снова превратятся в кратеры, которыми они и являются.
В одном из своих первых экспериментов в аспирантуре я показал, что только что вылупившиеся цыплята, судя по всему, воспринимают свет так же. Когда им показывали фотографии зерен, они предпочитали клевать как бы освещенные сверху. Если фотографию переворачивали, они переставали клевать. То есть цыплята, по-видимому, “знают”, что свет падает сверху. Но ведь они только что вылупились! Неужели усвоили этот урок за три дня? Звучит вполне разумно, но я экспериментально показал, что это не так. Я выращивал птенцов в специальной клетке, в которую свет проникал лишь снизу. По идее, клевание зерен в перевернутом мире должно было научить их предпочитать перевернутые фотографии зерен. Однако они вели себя как обычные птенцы. Судя по всему, восприятие объемных предметов запрограммировано в генах птенцов, то есть является “врожденным”. У нас же, мне кажется, такое восприятие формируется в процессе обучения.
Кратеры на обратной стороне Луны.
Каким бы образом ни возникало такое восприятие объема, ясно, что эта иллюзия очень сильна. Именно на ней основан тип камуфляжа, который называют скрадывающей противотенью. Посмотрите на рыбу, вытащенную из воды, и вы увидите, что живот у нее гораздо светлее спины. Спина может быть темно-коричневой или серой, а живот всегда светло-серый, иногда переходящий в белый. Это способ маскировки, основанный на противодействии градиенту затенения, который характерен для объемных предметов. Рыба, которая пользуется такой маскировкой, в падающем сверху свете будет казаться плоской. Обычному градиенту – от светлого сверху к темному снизу – будет противопоставлен маскировочный градиент цвета – от светлого снизу к темному сверху.
Специалисты по систематике нередко описывают вид по музейным экземплярам. Вероятно, поэтому видовое название сомика-перевертыша – nignventns, а не mvertus (или как там по-латыни “вверх тормашками”). Если посмотреть на синодонтиса-перевертыша, можно заметить обратную скрадывающую противотень. Его живот, обращенный к небу, темнее спины, обращенной к речному дну. Обратная скрадывающая противотень – одно из изящных исключений, которые подтверждают правило. Первый сомик, который решил плавать вверх тормашками, был бы очень заметен. Его естественная окраска в сочетании с затенением, которое дает падающий сверху свет, сделала бы его сверхъестественно объемным. Неудивительно, что вслед за поведением в ходе эволюции изменился градиент окраски.
Рыбы – не единственные животные, использующие скрадывающую противотень. У моего учителя Николаса Тинбергена (прежде чем он променял Нидерланды на Оксфорд) был ученик по имени Лендерт де Рейтер. Тинберген предложил ему заняться изучением скрадывающей противотени у гусениц. Многие виды используют этот прием маскировки для защиты от хищников (в их случае – от птиц). Эти гусеницы имеют красивую скрадывающую окраску, благодаря которой при обычном освещении они выглядят более плоскими, чем они есть. Де Рейтер брал ветки, на которых сидели гусеницы, и переворачивал их. Гусеницы тут же становились гораздо заметнее, потому что приобретали объем. И чаще становились добычей птиц.
Если бы де Рейтер заставил синодонтиса плавать “зоологической” дорсальной стороной кверху, как нормальные рыбы, тот стал бы гораздо более объемным. Обратная скрадывающая окраска у сомиков – вот пример анатомического изменения, которое последовало за переменой поведения. А представьте, как изменится их анатомия через 100 млн лет! Понятия “спинной” и “брюшной” стороны отнюдь не незыблемы. Они легко меняются местами, и, думаю, именно это произошло на заре истории дорсокордовых. Держу пари, что у сопредка № 26 основной нервный ствол проходил вдоль брюшной стороны тела, как у любого первичноротого. Таким образом, мы представляем собой видоизменившихся червей, которые произошли от древнего аналога артемии, по какой-то причине перевернувшейся вверх тормашками.
Мораль “Рассказа Артемии” такова. Самые крупные эволюционные преобразования, вероятно, начинались с перемены поведения. Возможно, сначала эти изменения даже не были запрограммированы генетически и лишь потом подхватывались эволюцией генов. Мне бы хотелось думать, что аналогичную историю можно рассказать о первом летающем предке птиц, первой вышедшей на сушу рыбе, первом вернувшемся в воду предке китов. Перемена поведения первого животного-авантюриста впоследствии подхватывается эволюцией, которая корректирует анатомические признаки в соответствии с новым поведением.
Рассказ Листореза
Муравьи (как и люди во времена аграрной революции) самостоятельно придумали город. Гнездо муравьев-листорезов (Atta) по численности населения может превышать Большой Лондон. Это сложное подземное сооружение 6 метров в глубину и 20 метров в окружности с небольшим куполом на поверхности. Это огромный город с сотнями, даже тысячами камер, которые соединяются сетью туннелей. Город живет благодаря листьям, которые рабочие муравьи нарезают и приносят домой (см. вкладку). Причем листья не едят ни муравьи (хотя они и высасывают часть сока), ни их личинки. Вместо этого рабочие аккуратно складывают листья в кучи, получая в итоге компост для грибных “садов”. Вздутиями грибных гиф муравьи, точнее их личинки, и питаются. Подрезая гифы, муравьи предотвращают формирование у грибов спороносных плодовых тел (части грибов, которые едим мы). Таким образом, размножение грибов полностью зависит от муравьев. В ходе эволюции эти грибы разучились жить где-либо, кроме муравьиного гнезда, и это настоящий пример одомашнивания. Молодая муравьиная царица, покидающая гнездо, чтобы основать новую колонию, берет с собой образец грибной культуры для высевания.
Колония существует в конечном счете благодаря солнечному свету. Общая площадь поверхности листьев, идущих на компост, в крупной колонии измеряется акрами. Удивительно, что к выращиванию грибов независимо пришли также термиты – другая успешная группа насекомых, строящих города. Они получают компост из пережеванной древесины. Как и в случае муравьев, грибы, которые термиты разводят в своих гнездах, не растут более нигде и, похоже, “одомашнены”. В тех случаях, когда термиты все-таки позволяют грибу (Termitomyces) вырастить плодовые тела, они пробиваются наружу из стенок термитника. Говорят, они очень вкусны.
Некоторые группы муравьев независимо научились содержать “дойный скот” – тлей. В отличие от других симбиотических насекомых, живущих в гнездах муравьев и не приносящих последним пользы, тлей держат на открытом “выпасе”. Они, как и полагается тлям, сосут сок растений. Как и скот у человека, тли едят очень много, однако усваивают небольшое количество съеденного. Отходы, выделяющиеся с заднего конца тела тли, представляют собой сироп, который по питательности немногим уступает соку растения, поступающего в организм тли спереди. (Сироп, который не успевают съесть муравьи, падает с деревьев. Считается, что он вполне выступить в роли “манны небесной”.) Однако некоторые муравьи, не довольствуясь собирательством, начали “пасти” тлей. Они защищают тлей в обмен на разрешение “доить” их, собирая сироп прямо с анального отверстия.
Некоторые виды тлей, эволюционируя в тепличных условиях, утратили некоторые обычные защитные реакции. Есть данные и о том, что некоторые тли модифицировали задний конец тела так, что он стал похож на голову муравья. Дело в том, что у муравьев есть привычка передавать жидкую пищу изо рта в рот. Поэтому тлей, у которых задний конец тела похож на голову муравья, охотнее доят и, соответственно, защищают от хищников.
“Рассказ Листореза” – о том, что земледелие следует принципу отсроченного вознаграждения. Охотники-собиратели едят то, что поймали или собрали. Земледельцы не едят посевное зерно, не пьют воду для полива, а терпеливо ждут урожая. И муравей-листорез придумал это первым. “Посмотри на действия его, и будь мудрым” (Притчи 6:6).
Рассказ Кобылки
Теперь обсудим злободневную и деликатную проблему – расовую. В Европе живет два вида кобылок – Chorthippus brunneus и C. biguttulus, – которые настолько похожи, что и энтомологи не всегда могут их различить. Тем не менее, Chorthippus brunneus и C. biguttulus не скрещиваются, хотя их ареалы пересекаются. Это характеризует их как “хорошие” виды. Однако эксперименты показали, что самке достаточно услышать брачный призыв самца своего вида, помещенного в соседнюю клетку, чтобы она спарилась с самцом второго вида, думая, что слышала именно его. Спаривание дает фертильные гибриды. В естественных условиях описанная ситуация маловероятна.
Аналогичные опыты проводили со сверчками, используя температуру в качестве экспериментальной переменной. Разные виды сверчков стрекочут на разных частотах, но при этом частота стрекотания зависит от температуры. Поэтому, если у вас живут сверчки, вы можете положиться на них как на довольно точный термометр. К счастью, от температуры зависит не только частота стрекотания самцов, но и восприятие самок: изменения происходят синхронно, и это обычно предотвращает гибридизацию. В экспериментах самка, выбирая из двух самцов, стрекочущих при разных температурах, отдает предпочтение самцу “своей” температуры. А к самцу, поющему при другой температуре, она относится так, будто он принадлежит к чужому виду. Если нагреть самку, она предпочтет более “теплую” песню, даже если это будет означать выбор самца, принадлежащего к другому виду. Повторюсь, в природе этого обычно не происходит. Если уж самка слышит самца, это значит, что он достаточно близко и поэтому, скорее всего, его тело имеет ту же температуру.