Конечно, не стоит считать, что географическое разделение носит преднамеренный характер. “Необходимо” означает лишь, что в отсутствие исходного географического (или аналогичного) разделения части популяции останутся генетически связанными. Видообразование невозможно без барьера. После того как расы – два будущих вида – начали расходиться, этот процесс может может продолжаться, даже если географический барьер исчезнет.
Здесь есть противоречие. Некоторые ученые считают, что исходное разделение обязательно должно быть географическим, а другие, особенно энтомологи, предпочитают говорить о симпатрическом видообразовании. Многие растительноядные насекомые питаются лишь одним видом растений. Они размножаются лишь на любимых растениях. У личинок, судя по всему, происходит “импринтинг” растения, на котором они растут и которым питаются. Поэтому, вырастая, они выбирают тот же вид растения, чтобы отложить яйца. Если же взрослая самка допустит ошибку и отложит яйца не на том растении, у ее дочери произойдет фиксация на этом растении и, повзрослев, она отложит яйца на растениях того же “неправильного” вида. Ее личинки будут спариваться с особями, которые живут на “неправильном” растении, и там же отложат яйца.
На этом примере видно, как лишь за одно поколение поток генов родительского типа может прерваться. Новый вид теоретически может возникнуть в отсутствие географической изоляции. Иными словами, различие между двумя видами кормовых растений выступает для этих насекомых эквивалентом горной цепи или реки. Принято считать, что симпатрическое видообразование у насекомых происходит чаще, чем “истинное” географическое. Однако, учитывая, что большинство видов – насекомые, возможно, большинство событий видообразования в животном мире являются симпатрическими. Как бы то ни было, моя гипотеза такова: культура может блокировать перенос генов особым способом, который напоминает сценарий видообразования у насекомых.
В случае насекомых предпочтение того или иного растения передается потомству благодаря тому, что личинки и взрослые особи живут на одних и тех же растениях. Отдельные линии насекомых основывают “традиции”. Человеческие традиции несколько сложнее: в качестве примера можно назвать языки, религии и обычаи. Дети обычно перенимают язык и религию родителей, хотя здесь, как и в случае насекомых и их кормовых растений, встречаются “ошибки”, делающие жизнь интересной. Как и насекомые, спаривающиеся на любимых кормовых растениях, люди обычно образуют пары с теми, кто говорит на том же языке или молится тем же богам. Таким образом, языки и религии могут играть роль кормовых растений или горных цепей. Языки, религии и обычаи могут служить барьерами для генов. По обе стороны такого барьера – как и горной цепи – накапливаются случайные генетические различия. Это слабая версия нашей теории. Согласно сильной версии, накапливающиеся генетические различия сохраняются благодаря тому, что люди используют внешние различия в качестве дополнительных критериев выбора партнера. Так укрепляются культурные барьеры, обеспечившие изначальное разделение.
Я, конечно, не считаю, что людей нужно делить на несколько видов. Совсем наоборот. Я думаю, что человеческая культура, благодаря которой мы отказались от случайного спаривания в пользу моделей, обусловленных языком, религией и другими отличиями, весьма любопытным образом повлияла в прошлом на нашу генетику. Несмотря на то, что с точки зрения генетики человек – очень однородный вид, по внешним признакам мы необычайно изменчивы. Эти внешние признаки незначительны, но заметны, и порождают дискриминацию.
Рассказ Дрозофилы
В 1894 году Уильям Бэтсон, один из отцов генетики, опубликовал книгу “Материалы по изучению прерывистой изменчивости в происхождении видов”. Он собрал впечатляющий, немного жутковатый список генетических отклонений и рассмотрел их с точки зрения эволюции. В списке были лошади с расщепленными копытами, антилопы с одним рогом – посередине лба, трехрукие люди и жук с пятью конечностями с одной стороны. Бэтсон ввел термин “гомеозис” для определенного типа генетических вариаций. Гомео- по-гречески “одинаковый”, а гомеозисная мутация (во времена Бэтсона термина “мутация” еще не было) – это такая мутация, в результате которой одна часть тела возникает на месте другой.
Бэтсон описал жука-пилильщика с ногой на месте антенны. Каждый случай такой заметной аномалии, указывал ученый, содержит подсказку, как животные развиваются в норме. Этот случай гомеозиса – нога вместо антенны – был позднее открыт у плодовых мушек (Drosophila). Эту мутацию назвали антеннопедией. Дрозофила (“любительница росы”) уже давно была любимым животным генетиков. И хотя не стоит путать эмбриологию с генетикой, следует отметить, что недавно дрозофила стала важной фигурой не только в генетике, но и в эмбриологии.
Эмбриональным развитием управляют гены, но происходить это может двумя разными способами. В “Рассказе Мыши” мы говорили о них как о чертеже и рецепте. Строитель строит дом согласно чертежу. Когда повар готовит пирог, он не кладет крошки и изюминки в определенные места, а определенным способом добавляет ингредиенты, просеивая их, перемешивая, взбивая или нагревая. В учебниках по биологии ДНК нередко описывается – ошибочно! – как чертеж. Развитие эмбриона не имеет ничего общего с чертежом. ДНК – не описание плана строения тела. Возможно, на какой-нибудь иной планете существа и развиваются согласно эмбриологическим “чертежам”, но мне трудно это представить. Это была бы совсем другая жизнь. На Земле эмбрионы развиваются по “рецепту”. Можно привести другую аналогию, которая в определенном смысле подходит даже лучше рецепта: эмбрионы похожи на оригами.
Аналогия с оригами уместнее для раннего эмбриологического развития, чем для позднего. Основной план строения тела закладывается путем серии складываний и инвагинаций слоев клеток. Позднейшие стадии развития большей частью представляют собой рост. Эмбрион “надувается”, как воздушный шар. Однако части эмбриона “надуваются” с разной скоростью и под строгим контролем. Это явление известно как аллометрия. В “Рассказе Дрозофилы” мы рассмотрим в основном раннюю, “оригамную” стадию развития, а не позднюю, инфляционную.
Клетки в эмбрионе не выкладываются по порядку, как кирпичи, согласно чертежу. Эмбриональное развитие определяется поведением клеток. Клетки притягивают или отталкивают другие клетки. Они изменяют форму различными способами. Они синтезируют вещества, которые могут распространяться, влиять на другие клетки, даже находящиеся на расстоянии. Иногда клетки выборочно погибают, освобождая место для других. Как термиты, кооперирующиеся для постройки термитника, клетки “знают”, что им делать, благодаря соседним клеткам, и градиентам концентрации химических веществ. Все клетки эмбриона содержат одни и те же гены. Поэтому различия в поведении клеток обусловливают не гены. Клетки различаются набором генов, определяющих различия в содержании белков – продуктов этих генов.
На самом раннем этапе эмбрионального развития клетка должна “узнать”, в каком положении она относительно двух осей эмбриона: передне-задней и дорсовентральной. “Узнать” – в первую очередь означает, что поведение клетки определяется ее позицией относительно химических градиентов по каждой из двух осей. Такие градиенты возникают еще в яйцеклетке и, значит, находятся под контролем материнских генов, а не ядерных генов оплодотворенного яйца. Например, в материнском генотипе дрозофилы существует ген bicoid, который экспрессируется в клетках-“кормильцах”, питающих яйца. Белок, который синтезирует ген bicoid, доставляется в яйцо, где он распределяется градиентно от одного конца к другому. Получившийся градиент концентрации этого белка (и других подобных веществ) определяет передне-заднюю ось эмбриона. Сходные градиенты, расположенные перпендикулярно, определяют дорсовентральную ось.
Эти маркирующие концентрации сохраняются в клетках, которые образуются при последующих делениях яйца. Первые несколько делений происходят без добавления нового материала и являются неполными: образуется много ядер, но они не полностью разделяются клеточными стенками. Такую многоядерную “клетку” называют синцитием. Позднее формируются перегородки, и эмбрион становится по-настоящему клеточным. В ходе этого процесса сохраняются исходные химические градиенты. Поэтому клеточные ядра в разных частях эмбриона окружены разными концентрациями ключевых веществ, соответствующих исходным градиентам осей яйцеклетки. В результате в разных клетках включаются разные гены (теперь речь, конечно, идет о генах не матери, а эмбриона). Так начинается дифференциация клеток, и тот же принцип определяет дальнейшую дифференциацию на более поздних стадиях развития. Исходные градиенты, заданные материнскими генами, уступают место новым, более сложным, которые создаются собственными генами эмбриона. Последующие расхождения линий эмбриональных клеток приводят к дальнейшим дифференциациям.
Тело членистоногих разделено на клетки, а если увеличить масштаб, то на сегменты. Они выстроены продольно от передней части головы до конца брюшка. У насекомых шесть головных сегментов: на втором расположены антенны, после чего следуют сегменты мандибул (челюстей) и других частей ротового аппарата. Сегменты головы взрослой особи находятся слишком близко друг к другу, чтобы было заметно их передне-заднее расположение. Но порядок головных сегментов можно увидеть у эмбриона. Три грудных сегмента (T1, T2 и T3) выстроены в линию, и каждый несет пару ног. На сегментах T2 и T3 обычно расположены крылья, но у дрозофил и других мух крылья только на T2. Вторая пара “крыльев” модифицирована в жужжальца – небольшие булавовидные органы на сегменте T3, которые играют роль миниатюрных гироскопов, нужных для управления движениями мухи. У некоторых ранних ископаемых насекомых было три пары крыльев, по одной на каждом грудном сегменте. За грудными сегментами располагаются более многочисленные брюшные сегменты (одиннадцать у некоторых насекомых, восемь у дрозофил, если мы учитываем гениталии на заднем конце тела). Клетки благодаря особым контролирующим генам,