В анализе вероятностей есть различные альтернативные методы получения «лучшего» дерева. Самое простое – искать одно дерево с самой высокой вероятностью: наиболее вероятное дерево. Не безосновательно такой способ имеет название «максимальная вероятность», но только то, что это – единственное наиболее вероятное дерево, не означает, что другие возможные деревья намного менее вероятны. Позже было предложено, чтобы вместо того, чтобы доверять единственному наиболее вероятному дереву, мы рассматривали все возможные деревья, но оказывали пропорционально большее доверие более вероятным. Этот подход, альтернативный максимальной вероятности, известен как филогения Байеса (Bayesian phylogeny). Если много вероятных деревьев согласуются в специфической точке ветвления, то мы считаем, что у нее есть высокая вероятность того, чтобы быть правильной. Конечно, так же, как в максимальной вероятности, мы не можем рассмотреть все возможные деревья, но есть способы сокращенных вычислений, и они работают вполне прилично.
Наша уверенность в дереве, которое мы, наконец, выбираем, будет зависеть от нашей уверенности, что его различные ветви правильны, и мы обычно помещаем значения вероятностей около каждой точки ветвления. Вероятности вычисляем автоматически, используя метод Байеса, но для других способов, таких как экономичность или максимальная вероятность, мы нуждаемся в альтернативных мерах. Обычно используется метод «bootstrap», который неоднократно производит повторную выборку различных данных, чтобы выяснить, насколько большие отклонения создаются в окончательном дереве – другими словами, насколько дерево устойчиво к ошибке. Чем выше значение «bootstrap», тем больше заслуживает доверия точка разветвления, но даже эксперты бьются над тем, как точно истолковать, что говорит нам специфическая величина «bootstrap». Подобные методы – «складной нож» и «индекс распада». Все они – меры того, насколько мы должны доверять каждой точке ветвления дерева.
Прежде, чем мы оставим литературу и возвратимся к биологии, вот итоговая диаграмма эволюционных отношений между первыми 250 строчками 24 рукописей Чосера. Это филограмма, в которой не только схема ветвления, но и длины линий имеют значение. Вы можете непосредственно прочитать, какие рукописи незначительно отличаются друг от друга, а какие сильно отклонились. Филограмма бескорневая – в ней не зафиксировано, какая из этих 24 рукописей наиболее близка к «оригиналу».
Пришло время возвращаться к нашим гиббонам. За эти годы многие люди пытались выяснить наши родственные отношения с гиббонами. Экономичность предсказала четыре группы гиббонов. На следующей странице – корневая кладограмма, основанная на физических особенностях.
Эта кладограмма убедительно показывает, что виды Hylobates образуют группу, также как Nomascus. У обеих групп относительно высокие значения bootstrap (числа на линиях). Но в нескольких местах не решен порядок перехода. Даже притом, что выглядит, как будто бы Hylobates и Bunopithecus формируют группу, значение bootstrap 63 неубедительно для тех, кто обучен читать подобные руны. Морфологических особенностей недостаточно, чтобы построить дерево.
Поэтому Кристиан Рос и Томас Гайсман (Christian Roos, Thomas Geissmann) из Германии обратились к молекулярной генетике, а именно к участку митохондриальной ДНК, названному «областью контроля». Используя ДНК шести гиббонов, они расшифровали последовательности, выровняли их буква к букве и выполнили для них исследования на присоединение соседа, экономичность и максимальную вероятность. Максимальная вероятность, лучший из этих трех методов при преодолении притяжения длинных ветвей, дал самый убедительный результат. Его заключительный вердикт относительно гиббонов показан выше, и Вы можете увидеть, что он разрешает вопрос отношений между этими четырьмя группами. Величины bootstrap были достаточно, чтобы убедить меня использовать полученное дерево для филогении в начале этой главы.
Гиббоны разделились на отдельные виды относительно недавно. Но поскольку мы рассматриваем все более отдаленно связанные виды, разделенные все более длинными ветвями, даже сложные методы максимальной вероятности и анализа Байеса начинают нас подводить. Может создаться ситуация, когда недопустимо большая пропорция общих черт окажется случайной. Различия, как говорят в таких случаях, насыщают ДНК. Никакие причудливые методы не могут восстановить информацию о родословной, потому что любые остатки родственных отношений были уничтожены разрушительным действием времени. Проблема становится особенно острой для нейтральных различий в ДНК. Сильный естественный отбор держит гены в точном, ограниченном диапазоне. В крайних случаях важные функциональные гены могут оставаться без преувеличения идентичными в течение сотен миллионов лет. Но, для псевдогена, который никогда ничего не делает, таких отрезков времени достаточно, чтобы привести к безнадежной насыщенности. В таких случаях нам нужны другие данные. Самая многообещающая идея состоит в том, чтобы использовать редкие геномные изменения, которые я упоминал прежде – изменения, которые вовлекают перестройку ДНК, а не только замену единственной буквы. Эти редкие, безусловно, обычно уникальные, совпадающие подобия создают намного меньше проблем. И однажды найденные, они могут замечательно выявлять родственные связи, как мы выясним, когда к нашей увеличивающейся группе странников присоединится гиппопотам, и мы будем шокированы его удивительным рассказом о ките.
А теперь, важная запоздалая мысль об эволюционных деревьях, которую мы извлекли из уроков в «Рассказе Евы» и «Рассказе Неандертальца». Мы могли бы назвать ее концом гиббонов и гибелью видового дерева. Мы обычно предполагаем, что можем нарисовать единое эволюционное дерево для нескольких видов. Но «Рассказ Евы» уверил нас, что у различных частей ДНК (и таким образом различных частей организма) могут быть различные деревья. Я думаю, что это формулирует характерную проблему самой идеи видовых деревьев. Виды – смеси ДНК из многих различных источников. Как мы заметили в «Рассказе Евы» и повторили в «Рассказе Неандертальца», каждый ген, фактически каждая буква ДНК идет своим собственным путем сквозь историю. У каждой части ДНК и каждого свойства организма могут быть различные эволюционные деревья.
Примеры этого возникают ежедневно, но хорошая осведомленность принуждают нас игнорировать смысл этой информации. У марсианского таксономиста, обнаружившего гениталии только у мужчины, женщины и самца гиббона не было бы никакого сомнения в классификации этих двух мужчин как более близко сродненных друг с другом, чем с любой женщиной. Действительно, ген, определяющий мужской пол (названный SRY), никогда не был в женском теле, по крайней мере, с тех пор, как мы и гиббоны отделились друг от друга. Традиционно морфологи признают особый случай для половых признаков, избегая «бессмысленных» классификаций. Но идентичные проблемы возникают и в других местах. Мы видели это раньше с группами крови АВО в «Рассказе Евы». Мой ген группы крови В более близко связывает меня с шимпанзе группы В, чем с человеком группы А. И это относится не только к половым генам или генам группы крови, но и ко всем генам и особенностям, которые подвержены такому воздействию при определенных обстоятельствах. Большинство молекулярных и морфологических особенностей указывают, что шимпанзе – наши самые близкие родственники. Но большое меньшинство свидетельствует, что это гориллы, или, что шимпанзе наиболее близко связаны с гориллами, и они оба одинаково близки к людям.
Это не должно нас удивлять. Различные гены наследуются, проходя различными маршрутами. Популяция, предковая ко всем трем видам, будет разнородна – каждый ген имеет множество различных линий. Ген у людей и горилл, вполне возможно, имеет одну родословную, в то время как шимпанзе он был передан от более отдаленного родственника. Все, что необходимо для ранее разошедшихся линий гена, пройти через раскол человек-шимпанзе, таким образом, у людей этот ген может происходить от одной из них, а у шимпанзе от другой (Чем больше времени прошло между расколами видов (или чем меньший размер популяции), тем больший ущерб потерпели предковые линии от генетического дрейфа. Те аккуратные таксономисты, кто надеется, что деревья видов совпадут с деревьями генов, обнаружат, что легче иметь дело с животными, расколы которых достаточно растянуты во времени, в отличие от африканских обезьян. Но всегда есть гены, такие как SRY, для которого отдельные линии систематически поддерживаются естественным отбором на огромных промежутках времени.).
Таким образом, мы должны признать, что единственное дерево – не вся история. Деревья видов могут быть построены, но их нужно считать упрощенным обобщением множества генных деревьев. Я могу предложить интерпретировать дерево вида двумя различными способами. Первый – обычная генеалогическая интерпретация. Один вид – самый близкий родственник другого, если из всех видов, которые мы рассматриваем, он разделяет последнего общего генеалогического предка. Второй, я подозреваю, способ будущего. Дерево вида может быть представлено как изображение отношений среди демократического большинства генома. Оно соответствует результату «решения большинством голосов» среди генных деревьев.
Демократическая идея – генное голосование – является той, которую я предпочитаю. В этой книге все отношения между видами должны интерпретироваться таким образом. Все филогенетические деревья, которые я представляю, должны быть рассмотрены в духе генетической демократии, от отношений между обезьянами до отношений между животными, растениями, грибами и бактериями.
СВИДАНИЕ 5. ОБЕЗЬЯНЫ СТАРОГО СВЕТА
Поскольку мы достигли этого свидания и готовы приветствовать Копредка 5, нашего прародителя в приблизительно 1.5-милионном поколении, мы пересекаем важную (хотя и несколько произвольную) границу. Впервые в нашем путешествии мы покидаем один геологический период, неоген, чтобы войти в более ранний, палеоген. В следующий раз, когда мы сделаем это, мы должны будем внезапно оказаться в Меловом мире динозавров. Свидание 5 назначено приблизительно на 25 миллионов лет назад, в палеогене. Более конкретно оно происходит в олигоценовую эпоху этого периода, послед