ределах, является лишь смехотворно узким окном, крошечной частью полного спектра, длины волн которого колеблются от километров (некоторые радиоволны) до долей нанометра (гамма-лучи).
Все глаза на нашей планете настроены таким образом, чтобы использовать длины волн электромагнитного излучения, в котором наша местная звезда сияет наиболее ярко, и которые проходят сквозь окно нашей атмосферы. На глаз как биохимическое оборудование, соответствующее этому конечному диапазону длин волн, законы физики налагают определенные ограничения к области электромагнитного спектра, который может быть виден при использовании этого средства. Ни одно животное не может видеть далеко в инфракрасной части спектра. Лучше других это делает ямкоголовая гадюка, имеющая на голове ямки, которые как никакие другие органы чувств сосредотачивают инфракрасные лучи в точное изображение, позволяя этим змеям достигать некоторой направленной чувствительности к высокой температуре, производимой их добычей. И ни одно животное не может видеть далеко в ультрафиолетовой области, хотя некоторые из них, пчелы например, могут видеть немного дальше, чем мы. Но с другой стороны, пчелы не могут видеть наш красный: для них он инфракрасный. Все животные сходятся на том, что «свет» является узким диапазоном длин электромагнитных волн, лежащим где-то между ультрафиолетовым в коротковолновом конце и инфракрасным в длинноволновом. Пчелы, люди и змеи отличаются только слегка в том, где они проводят границы в каждом конце «света».
Еще более узкое поле зрения получает каждая из различного рода светочувствительных клеток в сетчатке. Некоторые колбочки немного более чувствительны к красной области спектра, другие – к синей. В этом состоит отличие между колбочками, которое делает возможным цветовое зрение, и качество цветового зрения зависит в значительной степени от того, сколько различных классов колбочек сравниваются. Дихроматичные животные имеют лишь два класса колбочек, вперемежку друг с другом. Трихроматичные имеют три, тетрахроматичные – четыре. У каждой колбочки есть кривая чувствительности, которая достигает максимума где-нибудь в середине спектра и угасает не очень симметрично с обеих сторон от пика. За пределами своей кривой чувствительности клетка, как говорят, является слепой.
Предположим, пики чувствительности колбочки лежат в зеленой части спектра. Означает ли это, что клетка посылает импульсы в мозг, когда тот смотрит на зеленый объект, как трава или бильярдный стол? Решительно нет. Это означает, что клетка нуждается в большем количестве, (скажем), красного света, чтобы достигнуть того же уровня возбуждения, как при данном количестве зеленого света. Такая клетка вела бы себя одинаково при ярком красном свете или более тусклом зеленом свете (Сравнивается чувствительность трех типов колбочек к различным длинам волн. Хотя колбочки называются синими, зелеными и красными, их пиковые чувствительности лежат в фиолетовой, зеленой и оранжевом конце желтой области. Ответные реакции трех видов колбочек объединяются мозгом, чтобы создать разнообразие оттенков, которые мы видим.). Нервная система может различить цвет объекта, только сравнивая одновременно уровни возбуждения (по крайней мере) двух клеток, предпочитающих различные цвета. Каждая служит «контролем» для другой. Вы можете получить еще лучшее представление о цвете объекта, сравнивая уровень возбуждения трех клеток с различными кривыми чувствительности.
Цветные телевизоры и компьютерные экраны из-за того, что они разработаны для наших трихроматичных глаз, также используют трехцветную систему. На нормальном компьютерном мониторе каждый «пиксел» состоит из трех точек, помещенных слишком близко друг к другу, чтобы глаз мог это заметить. Каждая точка всегда горит одним и тем же цветом: если Вы посмотрите на экран при достаточном увеличении, Вы всегда увидите одни и те же три цвета, обычно красный, зеленый и синий, хотя и при других комбинациях можно достичь того же эффекта. Телесный тон, едва различимая тень – любой оттенок, который Вы пожелаете – можно достичь, варьируя интенсивностью, с которой горят эти три основных цвета (Это дает интригующую возможность. Представьте себе, что нейробиолог вставляет крошечный зонд, скажем, в зеленую колбочку и электрически ее стимулирует. Зеленая клетка теперь докладывает: «свет», в то время как все другие клетки молчат. Будет ли мозг «видеть» «супер зеленый» оттенок, который не может быть достигнут никаким реальным светом? Реальный свет, независимо от того, насколько чистый, всегда стимулировал бы все три класса колбочек в различной степени. Хотя тетра-хроматические черепахи, например, могли бы быть больше всех разочарованы нереалистичными (для них) картинами на нашем телевидении и киноэкранах.).
Точно так же, сравнивая уровни возбуждения только трех видов колбочек, наш мозг может воспринимать огромный диапазон оттенков. Но большинство плацентарных млекопитающих, как уже сказано, является не трихроматами, а дихроматами, лишь с двумя классами колбочек в их сетчатках. Один класс достигает максимума в фиолетовой области (или, в некоторых случаях, ультрафиолетовой), пики других классов лежат где-то между зеленым и красным. У нас, трихроматов, колбочки с короткой длиной волны достигают максимума между фиолетовой и синей областями, и их обычно называют синими колбочками. Другие два класса наших колбочек можно назвать зелеными и красными колбочками. Это сбивает с толку, но даже «красные» колбочки достигают максимума при длине волны, которая является фактически желтоватой. Но их кривая чувствительности в целом простирается в красный конец спектра. Даже если кривая достигает максимума в желтой области, они все еще сильно возбуждаются в ответ на красный свет. Это означает, что, если Вы вычитаете уровень возбуждения «зеленой» колбочки из уровня «красной», Вы получите особенно сильный эффект, глядя на красный свет. С этого момента я забуду о пиковой чувствительности (фиолетовой, зеленой и желтой) и обращусь к трем классам колбочек – синим, зеленым и красным. В дополнение к колбочкам есть также палочки: светочувствительные клетки отличной от колбочек формы, которые особенно полезны ночью, и которые не используются в цветовом зрении вообще. Они не будут играть роли в дальнейшей нашей истории.
Химия и генетика цветового зрения довольно хорошо изучены. Главные молекулярные актеры в истории – опсины: белковые молекулы, которые служат оптическими пигментами, находящимися в колбочках (и палочках). Каждая молекула опсина работает, будучи упакованной и присоединенной к единственной молекуле ретинола: химическому соединению, полученному из витамина A (Морковь богата бета-каротином, из которого может быть образован витамин А: отсюда и слух — слухи могут быть правдивыми — что морковь улучшает зрение.). Молекула ретинола была предварительно сильно изогнута, чтобы соответствовать молекуле опсина. При попадании единственного фотона соответствующего цвета петля распрямляется. Это – сигнал для клетки, чтобы запустить нервный импульс, который говорит мозгу: «свет моего типа здесь». Затем молекула опсина перезаряжается другой изогнутой молекулой ретинола из магазина в клетке.
Теперь – важный момент: не все молекулы опсина одинаковы. Опсины, как и все белки, создаются под влиянием генов. Различия в ДНК способствуют производству опсинов, которые чувствительны к различным цветам, и это является генетической основой двухцветных или трехцветных систем, о которых мы говорили. Конечно, поскольку все гены присутствуют во всех клетках, различие между красной и синей колбочкой не в том, какими генами они обладают, а в том, какие гены они запускают. И есть своего рода правило, которое говорит, что любая колбочка запускает ген только одной категории.
Гены, которые создают наши зеленые и красные опсины, очень похожи друг на друга; они находятся на X хромосомах (половых хромосомах, которые у женщин имеются в двух копиях, а у мужчин - только в одной). Ген, который делает синий опсин, немного отличается, и лежит не на половой хромосоме, а на одной из обычных, неполовых хромосом, названных аутосомами (в нашем случае это хромосома 7). Наши зеленые и красные клетки были, очевидно, получены в результате недавнего случая дупликации гена, а намного раньше они, должно быть, отделились от гена синего опсина в другом случае дупликации. Обладает ли человек дихроматичным или трихроматичным зрением зависит от того, сколько генов различных опсинов он имеет в своем геноме. Если у него будут, скажем, опсины, чувствительные к синему и зеленому свету, но не красному, то он будет дихроматом.
Это объясняет, как цветовое зрение работает вообще. Теперь, прежде чем мы непосредственно рассмотрим особый случай обезьяны-ревуна, и как он стал трихроматом, мы должны понять странную двуцветовую систему остальных обезьян Нового света (между прочим, она имеется также у некоторых лемуров, но не у всех обезьян Нового света – например, ночные обезьяны обладают монохроматическим зрением). В целях данного обсуждения мы временно исключим обезьяну-ревуна и другие необычные виды из «обезьян Нового света». Мы дойдем до обезьяны-ревуна позже.
Во-первых, оставим в стороне синий ген как постоянно закрепленный на аутосоме, присутствующей у всех особей, самцов или самок. Красные и зеленые гены на X хромосомах более сложны и привлекут наше внимание. В каждой X хромосоме есть только один локус, где мог бы находиться красный или зеленый аллель (Фактически красный и зеленый — только два из ряда возможных в этом локусе, но мы имеем достаточно много сложностей для начала. В целях этого рассказа они будут твердо «красным» и «зеленым».). Так как самка имеет две X хромосомы, у нее есть две возможности обладать красным или зеленым геном. Но у самца со всего одной X хромосомой имеется или красный, или зеленый ген, но не оба. Таким образом, типичный самец обезьяны Нового света должен быть дихроматичным. У него имеются только два вида конусов: синий плюс либо красный, либо зеленый. По нашим стандартам все самцы дальтоники, но они дальтоники двух различных типов; некоторые самцы в популяции не имеют зеленого опсина, у других нет красного. Все они имеют синий.