Самкам потенциально повезло больше. Имея две X хромосомы, они могли бы быть достаточно удачливыми, чтобы обладать красным геном на одной из них, а зеленым - на другой (плюс синий цвет, который снова сам собой разумеется). Такая самка была бы трихроматом (Что касается того, чтобы обеспечить в любой колбочке включение только красного или зеленого гена опсина, но не обоих, это оказалось нетрудным для самок. У них уже есть механизм, чтобы отключить всю систему X-хромосомы в любой клетке. Случайно выбранная половина клеток дезактивирует одну из двух X-хромосом, другая половина — другую. Это важно, потому что все гены в X-хромосоме настроены, чтобы работать, если активна всего одна – что необходимо, потому что у самцов есть только одна X-хромосома.). Но невезучая самка может иметь два красных или два зеленых гена, и поэтому будет дихроматом. По нашим стандартам такие самки дальтоники, и двух типов, точно так же как самцы.
Популяции обезьян Нового света, таких как игрунки или беличьи обезьяны, поэтому являются странной сложной смесью. Все самцы и некоторые самки являются дихроматами: дальтониками по нашим стандартам, но двух альтернативных типов. Некоторые самки, но не самцы, являются трихроматами с настоящим цветовым зрением, которое, по-видимому, похоже на наше. Экспериментальные данные с игрунками, ищущими пищу в закамуфлированных коробках, показали, что трихроматичные особи были более успешны, чем дихроматы. Возможно, добывающие пропитание группы обезьян Нового света полагаются на своих удачливых трихроматичных самок, чтобы найти пищу, которую иначе пропустило бы большинство из них. С другой стороны, есть возможность, что у дихромата, одного или в сговоре с дихроматом другого типа, могли бы быть странные преимущества. Есть анекдоты про экипаж бомбардировщика во Второй Мировой войне, нарочно принимавший в свой состав одного дальтоника, потому что он мог выявить определенные типы камуфляжа лучше, чем его более удачливые трихроматичные товарищи. Экспериментальные данные подтверждают, что человек-дихромат может действительно распознать определенные формы камуфляжа, которые обманывают трихромата. Действительно ли возможно, что отряд обезьян, состоящий из трихроматов и двух видов дихроматов, мог бы совместно найти больше разнообразных фруктов, чем отряд чисто трихроматов? Это могло бы показаться неправдоподобным, но это не глупо.
Гены красного и зеленого опсина у обезьян Нового света являются примером «полиморфизма». Полиморфизм – одновременное существование в популяции двух или больше альтернативных версий гена, где ни один из них не является достаточно редким, чтобы быть просто недавним мутантом. Существует известный принцип эволюционной генетики, что полиморфизмы, подобные этому, не возникают без серьезного основания. Если не случится ничего особенного, обезьяны с красным геном будут или более удачливы, или окажутся в более затруднительном положении, чем обезьяны с зеленым геном. Мы не знаем, какой именно, но очень маловероятно, что они оба были бы строго одинаково хороши. И худшая разновидность должна исчезнуть.
Устойчивый полиморфизм в популяции указывает на нечто особое. На что именно? Два основных предположения были сделаны для полиморфизмов вообще, и любое из них могло бы быть применимо в данном случае: частотно-зависимый отбор и преимущество гетерозигот. Частотно-зависимый отбор имеет место, когда более редкий тип имеет преимущество просто на основании того, что он более редок. Итак, поскольку тип, о котором мы думали как о «худшем», начинает исчезать, он перестает быть худшим и приходит в норму. Как такое может быть? Что ж, предположим, что «красные» обезьяны способны особенно хорошо видеть красные фрукты, в то время как «зеленые» обезьяны – зеленые фрукты. В популяции, где преобладают красные обезьяны, будет уже сорвано большинство красных фруктов, и единственная зеленая обезьяна, способная видеть зеленые фрукты, могла бы обладать преимуществом – и наоборот. Даже если это не особенно правдоподобно, это является примером особых условий, которые могут сохранить оба типа в популяции без вымирания одного из них. Легко заметить, что некоторые параллели нашей «теории» экипажа бомбардировщика могли бы быть разновидностью особых условий, которые поддерживают полиморфизм.
Возвращаясь теперь к преимуществу гетерозигот, классическим примером – почти клише – является серповидно-клетчатая анемия у людей. Ген серповидно-клетчатости плох тем, что люди с двумя его копиями (гомозиготы) имеют поврежденные кровяные тельца, похожие на серпы, и страдают от тяжелой формы анемии. Но этот ген хорош тем, что люди только с одной его копией (гетерозиготы) защищены от малярии. В областях, где малярия является проблемой, польза перевешивает вред, и ген серповидно-клетчатости имеет тенденцию распространяться в популяции, несмотря на отрицательное воздействие на людей, достаточно неудачливых, чтобы быть гомозиготными (Это, к сожалению, затрагивает многих афро-американцев, которые больше не живут в малярийной стране, но наследуют гены предков, которые там жили. Другой пример — изнурительная болезнь кистозный фиброз, ген которого в гетерозиготном состоянии, похоже, предоставляет защиту от холеры.). Профессор Джон Моллон (John Mollon) и его коллеги, исследования которых важны главным образом для раскрытия полиморфной системы цветового зрения у обезьян Нового света, предполагают, что преимущества гетерозигот, которым обладают трихроматичные самки, было достаточно, чтобы одобрить сосуществование красных и зеленых генов в популяции. Но обезьяна-ревун сделала свою систему цветового зрения лучше, и это переносит нас к самому рассказчику.
Обезьянам-ревунам удалось воспользоваться достоинствами обеих сторон полиморфизма, комбинируя их в одной хромосоме. Они сделали это с помощью удачной транслокации. Транслокация – особый вид мутации. Часть хромосомы по ошибке произвольно приклеивается к другой хромосоме или к другим местам на той же самой хромосоме. Это, похоже, случилось с удачливым мутантным предком обезьяны-ревуна, который в результате оказался с красным и зеленым генами рядом друг с другом на одной X хромосоме. Эта обезьяна была одобрена на своем эволюционном пути к становлению истинным трихроматом, даже если это был самец. Мутантная X-хромасома распространилась в популяции, и теперь ею обладают все обезьяны-ревуны.
Для обезьяны-ревуна было легко выполнить этот эволюционный трюк, потому что три гена опсина уже присутствовали в популяции обезьян Нового света: просто, за исключением некоторых удачливых самок, у любой обезьяны было только два из них. Когда мы, человекообразные обезьяны и обезьяны Старого света независимо сделали то же самое, мы действовали иначе. Дихроматы, от которых мы произошли, были дихроматами только одной разновидности: не было полиморфизма, чтобы от него отталкиваться. Факты свидетельствуют, что удвоение гена опсина на X хромосомах в нашей родословной было настоящей дупликацией. Подлинный мутант оказался с двумя тандемными копиями идентичного гена, считается, с двумя зелеными рядом на хромосоме, и он, поэтому, не стал почти мгновенно трихроматом, как мутантный предок обезьяны-ревуна. Это был дихромат с одним синим геном и двумя зелеными. Обезьяны Старого света становились трихроматами постепенно в последующей эволюции, по мере того, как естественный отбор одобрил расхождение цветовой чувствительности двух генов опсинов к зеленому и красному соответственно.
Когда случается транслокация, то перемещается не только интересующий нас ген. Иногда его путешествующие компаньоны – его соседи по первоначальной хромосоме, которые переселяются с ним в новую хромосому – могут нам кое-что рассказать. Так было и в этом случае. Ген, называемый Alu, известен как «транспозируемый элемент»: короткая, подобная вирусу часть ДНК, которая копирует себя в геноме как своего рода паразит, нарушающий механизм репликации клеточной ДНК. Действительно ли Alu был ответственен за перемещение опсина? Похоже, что так. Мы находим «дымящийся пистолет» – явную улику, когда разглядываем детали. Гены Alu расположены на обоих концах дуплицированой области. Вероятно, дупликация была случайным побочным продуктом паразитного воспроизводства. У некой давно забытой обезьяны эоценовой эпохи геномный паразит, близкий к гену опсина, пытаясь воспроизвести себя, случайно скопировал намного больший кусок ДНК, чем предполагалось, и направил нас на путь к трехцветному зрению. Остерегайтесь, впрочем, искушения – слишком распространенного – считать, что, поскольку геномный паразит, кажется, непредусмотрительно сделал для нас полезное, поэтому геномы предоставляют убежище паразитам в надежде на будущую помощь. Естественный отбор так не работает.
Совершенные Alu или нет, ошибки подобного рода все еще иногда случаются. Когда две X -хромосомы выстраиваются друг напротив друга перед кроссинговером, у них есть вероятность выровняться неправильно. Вместо того чтобы выровнять красный ген на одной хромосоме с таким же красным на другой, схожесть генов может привести к путанице в процессе выравнивания, при этом красный ген может быть выровнен с зеленым. Если тогда происходит кроссинговер, он является «неравноценным»: в конечном итоге на одной хромосоме может оказаться, скажем, дополнительный зеленый ген, в то время как другая X-хромосома не получит зеленого гена вообще. Даже если кроссинговер не происходит, может иметь место процесс, названный «генная конверсия», когда короткая последовательность одной хромосомы преобразуется в соответствующую последовательность другой. В невыровненных хромосомах часть красного гена может быть заменена аналогичной частью зеленого или наоборот. И неравноценный кроссинговер, и невыровненная генная конверсия могут привести к красно-зеленому дальтонизму.
Мужчины чаще страдают от красно-зеленого дальтонизма, чем женщины (страдание не является большим, но все же доставляет неприятность, и они, по-видимому, лишены эстетических переживаний, которые доступны для всех нас), потому что, если они наследуют одну дефектную X-хромосому, у них нет другой, служащей резервной копией. Никто не знает, видят ли они кровь и траву так же, как другие видят кровь, или так же, как другие видят траву, или они их видят иным, совершенно различным образом. Безусловно, это может варьировать от человека к человеку. Мы лишь знаем, что люди,