До динозавров
Филогенетические отношения млекопитающеподобных рептилий. Адаптировано от Тома Кемпа (Tom Kemp) [151].
Мы столь привыкли к идее млекопитающих как преемников динозавров, что можем найти удивительным, что млекопитающеподобные рептилии процветали до возникновения динозавров. Они заполняли те же ниши, которые были позже заполнены динозаврами, и которые сами млекопитающие должны были снова заполнить еще позже. Фактически они заполняли эти ниши не однажды, а за несколько раз, отделенных крупномасштабными вымираниями. В отсутствии вех, удовлетворяющих свиданиям живых странников, я признаю, что три призрачных вехи соединяют промежуток между Копредком 15 (который объединяет нас с однопроходными и был похож на землеройку) и Копредком 16 (который объединяет нас с птицами и динозаврами и был похож на ящерицу). Мой коллега Том Кемп – один из наших ведущих авторитетов в области млекопитающеподобных рептилий, и я представил его картину некоторых из них, а также их родственных связей.
Он ел ваших прародителей в 160-миллионном поколении?
Череп горгонопсида. Нарисован Томом Кемпом.
Ваш прародитель в 150-миллионном поколении, возможно, был немного похож на тринаксодона, который жил в середине триасового периода, и чьи окаменелости были найдены в Африке и Антарктиде, затем соединившихся друг с другом в Гондвану. Было бы чрезмерным надеяться, что это был сам тринаксодон или любое другое отдельное ископаемое, которое нам посчастливилось найти. Тринаксодона, как любое ископаемое, нужно представлять себе как кузена нашего предка, а не самого предка. Это был член группы млекопитающеподобных рептилий, названных цинодонтами. Цинодонты были настолько похожи на млекопитающих, что есть соблазн назвать их млекопитающими. Но не все ли равно, как мы их назовем? Они – почти безупречные промежуточные звенья. Учитывая, что эволюция имела место, было бы странно, если бы не было промежуточных звеньев, таких как цинодонты.
Цитодонты были одной из групп, которые произошли от более ранней группы млекопитающеподобных рептилий, названных терапсиды. Ваш прародитель в 160-миллионном поколении был, вероятно, терапсидом, живущим в пермском периоде, но трудно выбрать отдельное ископаемое, чтобы его представить. Терапсиды доминировали на суше прежде, чем динозавры преуспели в триасовом периоде, и даже в самом триасе они задали динозаврам жару. Они включали некоторых огромных животных: трехметровой длины травоядных, а также больших и, вероятно, свирепых хищников, охотящихся на них. Среди них были горгонопсиды (см. рисунок выше), чьи внушающие страх клыки заставляют каждого вспомнить о саблезубых кошках и саблезубых сумчатых более поздних времен.
Наш предок терапсид был, вероятно, меньшим и более незначительным существом. Похоже, существует правило, что большие и специализированные животные, такие как этот снабженный клыками горгонопсид, или большие травоядные, на которых он охотился, не имеют продолжительного эволюционного будущего, а принадлежат к 99 процентам видов, обреченных на вымирание. Вид Ноя, один процент, от которого произошли мы, более поздние животные – независимо от того, являемся ли мы сами большими и эффектными в своем собственном времени – имеет тенденцию быть меньшим и более скромным.
Ранние терапсиды были немного менее млекопитающеподобными, чем их преемники, цинодонты, но более млекопитающеподобными, чем их предшественники, пеликозавры, обеспечившие раннее эволюционное расхождение млекопитающеподобных рептилий. До терапсидов Вашим прародителем в 165-миллионном поколении почти наверняка был пеликозавр, хотя, еще раз, было бы безрассудным попытаться выбрать отдельное ископаемое для этой чести. Пеликозавры были самой ранней волной млекопитающеподобных рептилий. Они процветали в каменноугольный период, когда были заложены большие бассейны каменного угля. Самый известный пеликозавр – диметродон, с большим парусом на спине. Никто не знает, как диметродон использовал свой парус. Это, возможно, была панель солнечной батареи, помогавшая животному нагреться до температуры, когда оно могло использовать свои мышцы, и/или, возможно, это был радиатор, чтобы остыть в тени, когда все вокруг становилось слишком горячим. Или, возможно, он использовался для половой демонстрации, как костный эквивалент павлиньего хвоста. Пеликозавры вымерли в основном в пермский период – все, за исключением Ноя – пеликозавра, давшего начало второй волне млекопитающеподобных рептилий, терапсидам. Терапсиды затем потратили начало триасового периода, «повторно изобретая многие из утраченных форм тела поздней перми» (Этот удачный оборот речи взят из «Массовых вымираний и их последствий» A. Hallara и P. B. Wignall.).
Становление родительской заботы млекопитающего у дифиодонта.
О развитии черт млекопитающего можно судить по результатам сложных взаимодействий между изменениями в морфологии и метаболизме, представленных здесь в виде сети. Адаптировано от Тома Кемпа [150].
Пеликозавры были значительно менее млекопитающеподобными, чем терапсиды, которые в свою очередь были менее млекопитающеподобными, чем цинодонты. Например, пеликозавры лежали на своих животах как ящерицы, с расставленными в стороны ногами. У них, вероятно, была виляющая подобно рыбе походка. Терапсиды, а затем цинодонты и, наконец, млекопитающие поднимали свои животы все выше и выше от земли – их ноги стали более вертикальными, а их походка – менее напоминающей рыбу на земле. Другие тенденции «маммализации» – возможно, признанные прогрессивными только с точки зрения таких млекопитающих, как мы – включают следующее. Нижняя челюсть уменьшилась до единственной нижнечелюстной кости, поскольку другие ее кости были присвоены ухом (как обсуждалось на Свидании 15). В какой-то момент, хотя ископаемые не позволяют точно его установить, наши предки развили волосы и терморегуляцию, молоко и усовершенствованную родительскую заботу, и сложные зубы, специализированные для различных целей. Том Кемп видит изменения, которые дали начало млекопитающим, как комплекс взаимодействующих изменений, происходивших одновременно. Я думаю, что его рисунок – хороший пример того, что, вероятно, происходит также в других главных эволюционных преобразованиях, вот почему я захотел его воспроизвести. Многие из внешне различных, но, вероятно, взаимосвязанных особенностей изменяются одновременно. Изменения питают друг друга отношениями, которые трудно выразить словами, но которые в сжатой форме поданы в диаграмме, такой как у Кемпа. Пусть вас не сильно беспокоят детали. Имеет значение лишь идея одновременных изменений и сложного взаимодействия.
Я имел дело с ключевыми пунктами в эволюции наших млекопитающеподобных рептилий – «призрачными странниками» – тремя главными волнами: пеликозаврами, терапсидами и цинодонтами. Сами млекопитающие – четвертая волна, но их эволюционное вторжение в привычные пространства экотипов было отложено на 150 миллионов лет. Прежде всего, у динозавров должно было быть свое движение, и оно продлилось в два раза дольше, чем все три волны млекопитающеподобных рептилий вместе взятые.
В нашем походе в прошлое самые ранние из наших трех групп «призрачных странников» привели нас к довольно похожему на ящерицу пеликозавру «Ною», нашему прародителю в 165-миллионном поколении, который жил в триасовый период, приблизительно 300 миллионов лет назад. Мы достигли Свидания 16.
СВИДАНИЕ 16. ЗАВРОПСИДЫ
Копредок 16, наш прародитель в приблизительно 170-миллионном поколении, жил около 310 миллионов лет назад во второй половине каменноугольного периода, в период обширных болот, гигантских тропических плауновых деревьев (источника большей части угля) и обширной ледяной шапки на Южном полюсе. В этом свидании к нам присоединяется огромное множество новых странников: завропсидов. Завропсиды – безусловно, наибольший контингент вновь прибывших, с которыми нам до сих пор приходилось иметь дело на нашем Пути Странников. В течение большинства лет, когда жил Копредок 16, завропсиды в форме динозавров доминировали на планете. Даже сегодня, когда динозавры исчезли, число видов завропсидов более чем втрое превышает число видов млекопитающих. На Свидании 16 приблизительно 4 600 странствующих млекопитающих встречают 9 600 странствующих птиц и 7 770 остальных странствующих рептилий: крокодилов, змей, ящериц, гаттерий, черепах. Они – основная группа сухопутных позвоночных путешественников. Единственная причина, по которой я расцениваю их как присоединяющихся к нам, а не нас как присоединяющихся к ним, в том, что мы произвольно хотели видеть путешествие глазами человека.
[Графика удалена]
*КОПРЕДОК 16. В общих чертах за основу взят верхне-карбоновый амниот хилономус [40]. Следует отметить крепкий череп с гвоздевидными зубами для ловли насекомых, барабанные перепонки, изменение морфологии чешуи вдоль тела, относительно длинные пальцы ног и амниотические яйца.
Если смотреть глазами завропсидов, последние, кто присоединился к их странствию «перед» свиданием с нами, были черепахи, turtles (использую это слово в его американском смысле, включающем, кроме сухопутных, также водных черепах и террапинов). Контингент завропсидов, поэтому, состоит из черепах и остальных. «Остальные» – союз двух главных групп: ящерицеподобных рептилий, которые включают змей, хамелеонов, игуан, комодских драконов и гаттерий; и динозавроподобных рептилий или архозавров, которые включают птеродактилей, крокодилов и птиц. Большие водные группы рептилий, такие как ихтиозавры и плезиозавры, не являются динозаврами и, во всяком случае, похоже, ближе к ящерицеподобным рептилиям. У птеродактилей меньше оснований называться динозаврами, чем у птиц. Птицы – боковая ветвь одного особого отряда динозавров, ящеротазовых. Ящеротазовые динозавры, такие как тиранозавр и гигантский зауропод, ближе к птицам, чем к другой главной группе динозавров, неудачно названной птицетазовыми, такими как игуанодон, трицератопс, и утконосый гадрозавр. Птицетазовые (Ornithischian) означает «с птичьими бедрами», но подобие я