вляется поверхностным и сбивающим с толку.
Ветвь рептилий (включая птиц).
Прорывом в эволюции наземных позвоночных животных был амнион, водонепроницаемая, и все же воздухопроницаемая мембрана яйца. Сегодня выжили две рано разошедшихся линии «амниотов»: синапсиды (представленные млекопитающими), и завропсиды (17 000 живых видов «рептилий» и птиц), присоединившиеся к нам теперь. Филогенез, показанный здесь, в разумной степени надежен.
КОПРЕДОК 16
[Графика удалена]
Это было существо, подобное ящерице и ходящее вразвалку. Реконструкция отображает сухой ландшафт каменноугольного периода. Обратите внимание на кладку амниотических яиц на переднем плане.
Недавние захватывающие находки крылатых динозавров в Китае сделали надежными родственные отношения птиц с ящеротазовыми динозаврами. Тиранозавры – даже более близкие кузены птиц, чем других ящеротазовых, таких как большие растительноядные зауроподы: диплодок и брахиозавр.
Итак, это – странствующие завропсиды, черепахи, ящерицы и змеи, крокодилы и птицы, вместе с огромной толпой призрачных странников – птерозаврами в воздухе, ихтиозаврами, плезиозаврами и мозазаврами в воде и, прежде всего, динозаврами на суше. Обращая особое внимание на то, что эта книга о путешественниках из современности, неуместно разглагольствовать о динозаврах, которые господствовали на планете так долго и которые господствовали бы на ней и дальше, но жестокий – нет, безразличный – метеорит похоронил их. Кажется вдвойне жестоким рассматривать их теперь настолько равнодушно (Другие книги оказали им честь, например «Dinosaur» Дэвида Нормана и «The Dinosaur Heresies» Роберта Бэккера, не забывая восхитительно нежную «How to Keep Dinosaurs» Роберта Маша.). Они действительно некоторым образом выжили – в особом и красивом образе птиц – и мы окажем им уважение, слушая четыре рассказа о птицах. Но сначала, в память о динозаврах, известная ода Шелли:
Рассказывал мне странник, что в пустыне,
В песках, две каменных ноги стоят
Без туловища с давних пор поныне.
У ног – разбитый лик, чей властный взгляд
Исполнен столь насмешливой гордыни,
Что можно восхититься мастерством,
Которое в таких сердцах читало,
Запечатлев живое в неживом.
И письмена взывают с пьедестала;
«Я Озимандия. Я царь царей.
Моей державе в мире места мало.
Все рушится. Нет ничего быстрей
Песков, которым словно не пристало
Вокруг развалин медлить в беге дней».
(Перевод В. Микушевича)
Пролог к «Рассказу Галапагосского Вьюрка»
Человеческое воображение запугано древностью, и протяженность геологического времени пока вне кругозора поэтов и археологов, она может быть пугающей. Но геологическое время велико не только по сравнению со знакомой шкалой времени человеческой жизни и истории человечества. Оно велико в масштабах самой эволюции. Это удивило бы тех, начиная от критиков самого Дарвина, кто жаловался на недостаток времени для естественного отбора, чтобы дать выход изменениям, которых требует теория. Сейчас мы понимаем, что проблема, скорее, в обратном. Было слишком много времени! Если мы измеряем масштаб эволюции за короткое время и затем экстраполируем, скажем, на миллион лет, потенциальное количество эволюционных изменений оказывается намного больше, чем фактическое их количество. Как будто бы эволюция должна была топтаться на месте в течение большего периода времени. Или, не стоя на месте, блуждать на своем пути, вынужденно, за короткое время отклоняясь в случайную сторону, независимо от долгосрочных тенденций.
Различные свидетельства и теоретические вычисления подчеркивают это заключение. Дарвиновский отбор, если мы вводим его искусственно, насколько можно более жестко, может стимулировать эволюционные изменения в процентном соотношении намного быстрее, чем мы когда-либо наблюдали в природе. Чтобы осознать это, мы воспользуемся тем случайным фактом, что наши предки, понимали ли они полностью то, что делали, или нет, в течение многих столетий выборочно разводили домашних животных и растения (см. «Рассказ Фермера»). В любом случае, эти захватывающие эволюционные изменения были достигнуты не больше, чем за несколько столетий или, самое большее, тысячелетий: намного быстрее, чем даже самые быстрые эволюционные изменения, которые мы можем измерить благодаря ископаемым летописям. Не удивительно, что Чарльз Дарвин описал большинство приручений в своих книгах.
Мы можем сделать то же самое в более управляемых экспериментальных условиях. Самый прямой тест для проверки гипотез об особенностях природы – эксперимент, в котором мы преднамеренно и искусственно подражаем ключевым для этих гипотез элементам природы. Если у Вас есть гипотеза, что, скажем, растения лучше растут в почве, которая содержит нитраты, Вы не просто анализируете почвы, чтобы увидеть, есть ли там нитраты. Вы экспериментально добавляете нитрат в некоторые образцы почвы, но не в другие. Таким образом, осуществляется дарвиновский отбор. Гипотеза об особенностях природы – что неслучайное выживание в поколениях приводит к систематическому изменению в типичной форме. Экспериментальный тест должен смоделировать только такое неслучайное выживание, пытаясь направить эволюцию в некотором желательном направлении. Таков искусственный отбор. В самых аккуратных экспериментах одновременно выбирают две линии в противоположных направлениях от одной и той же отправной точки: скажем, одну линию, делающую животных больше, а другую – делающую их меньше. Очевидно, если Вы хотите получить приличные результаты прежде, чем умрете от старости, Вы должны выбрать организм с более быстрым циклом жизни, чем Ваш собственный.
У плодовых мушек и мышей поколения измеряются в неделях и месяцах, а не в десятилетиях, как у нас. В одном эксперименте плодовые мушки дрозофилы были разбиты на две «линии». Одна линия была выведена в течение нескольких поколений с положительной тенденцией влечения к свету. В каждом поколении особям, наиболее энергично ищущим свет, разрешали размножаться. Другая линия систематически выводилась в противоположном направлении в течение того же числа поколений с тенденцией избегать света. Всего за 20 поколений было достигнуто разительное эволюционное изменение в обоих направлениях. Продолжалось бы расхождение всегда с одной и той же скоростью? Нет, хотя бы потому, что доступные генетические изменения, в конечном счете, закончилось бы, и мы должны были бы ждать новых мутаций. Но прежде, чем это случится, могут быть достигнуты весьма большие изменения.
Влияние отбора
Воздействие отбора на высокое и низкое содержание масла в семенах кукурузы, передающееся по поколениям. Адаптировано от Дадли и Ламберта (Dudley and Lambert) [E5].
У кукурузы более длинные поколения, чем у дрозофилы. Но в 1896 году Сельскохозяйственная лаборатория штата Иллинойс начала выводить кукурузу на содержание масла в семенах. «Высокая линия» отбиралась на повышенное содержание масла, а низкая линия одновременно отбиралась на уменьшенное содержание масла. К счастью, этот эксперимент продолжался намного дольше, чем исследовательская карьера любого нормального ученого, и есть возможность увидеть в течение более чем 90 поколений примерное линейное увеличение содержания масла в высокой линии. Низкая линия сокращала содержание масла менее быстро, но это, по-видимому, потому, что она достигла дна графика: у Вас не может быть меньшего количества масла, чем ноль.
Этот эксперимент, как и эксперимент с дрозофилой и как многие другие подобного рода, демонстрирует потенциальную способность отбора стимулировать поистине очень быстрые эволюционные изменения. Переведите 90 поколений кукурузы, или 20 поколений дрозофилы, или даже 20 поколений слона в реальное время и Вы все же получите величину, ничтожную в геологическом масштабе. Один миллион лет – время слишком короткое, чтобы его заметить в большинстве ископаемых летописей – в 20 000 раз больше того, что у нас было, чтобы утроить содержание масла в семенах кукурузы. Конечно, это не означает, что миллион лет отбора могли увеличить содержание масла в 60 000 раз. Действительно, кроме исчерпания генетических вариаций, есть предел тому, при каком количестве масла семя кукурузы может прекратить его увеличение. Но эти эксперименты служат предостережением против очевидного распространения тенденций более чем на миллионы прошедших лет и наивной их интерпретации как ответной реакции на устойчиво длительное давление отбора.
Давление дарвиновского отбора наверняка имеет место. И оно чрезвычайно важно, как мы можем увидеть повсюду в этой книге. Но давление отбора неустойчиво и неоднородно на протяжении временной шкалы, которая обычно может быть получена благодаря окаменелостям, особенно для древних ископаемых материалов. Кукуруза и плодовые мушки учат нас тому, что дарвиновский отбор мог блуждать в различных направлениях, то вперед, то назад, десять тысяч раз, в пределах самого короткого времени, которое мы можем измерить благодаря летописи горных пород. Держу пари, что это случалось.
Все же есть основные тенденции на протяжении более длинных отрезков времени, и мы должны знать о них также. Чтобы повторить аналогию, которую я использовал прежде, представьте себе пробку, относимую волнами от Атлантического побережья Америки. Гольфстрим вынуждает пробку дрейфовать в основном в восточном направлении, и она, в конечном счете, будет выброшена на какой-то европейский берег. Но если Вы оцените направление ее движения в течение любой минуты, то она, уносимая волнами, вихрями и водоворотами, будет казаться, дрейфует на запад так же часто, как на восток. Вы не заметите смещения на восток, если не будете отмечать ее положение за намного более длинные периоды. И все же смещение на восток реально, оно есть, и это также заслуживает объяснения.
Волны и водовороты естественной эволюции обычно слишком медленны, чтобы мы могли наблюдать за ней в течение нашей маленькой жизни, или, по крайней мере, в пределах ограниченных объемов типичного исследовательского гранта. Есть несколько известных исключений. Школа Э. Б. Форда (E. B. Ford), эксцентричного и скрупулезного ученого, по которому мое поколение Оксфордских зоологов изучало нашу генетику, посвятила десятилетия исследований отслеживанию ежегодной судьбы особых генов в диких популяциях бабочек, моли и улиток. Их результаты в некоторых случаях, каже