В «Рассказе Гиппопотама» приводилось объяснение его разительного отличия от своего кузена кита в результате освобождения от силы тяжести, чем киты, должно быть, наслаждались, как только они порвали все связи с сушей. Без сомнения, нечто подобное объясняет большое разнообразие форм, демонстрируемое костистыми рыбами. Но, с некоторыми оговорками, у костистых рыб есть одно преимущество по сравнению, например, с акулами. Костистые рыбы справляются с плавучестью весьма особым способом, и свой рассказ расскажет щука.
Рассказ Щуки
В печальной провинции Ольстер, где «горы Морн круто обрываются к морю», я знаю красивое озеро. Однажды компания детей плавала там нагишом, когда кто-то закричал, что увидел большую щуку. Тотчас все мальчики – но не девочки – выскочили на берег. Щука обыкновенная, Esox lucius, является огромным хищником для маленькой рыбы. Она красиво замаскирована, не против хищников, а чтобы легче было подкрадываться к добыче. Хитрая хищница, не особенно быстрая на больших дистанциях, она висит почти неподвижный в воде, незаметно ползя вперед, пока не окажется на расстоянии броска. Во время смертоносного подкрадывания она плывет с помощью незаметных движений растущего сзади спинного плавника.
Вся эта охотничья техника зависит от способности висеть в воде на заданной глубине, как дрейфующий дирижабль, без какого-либо усилия, в прекрасном гидростатическом равновесии. Вся двигательная активность сконцентрирована в незаметном деле – медленном движении вперед. Если бы щука должна была плавать, удерживаясь на своей глубине, как делают многие акулы, ее техника нападения из засады не работала бы. Не требующее усилий поддержание и регулирование гидростатического равновесия – то, в чем костистые рыбы в высшей степени искусны, и это, возможно, единственный и самый существенный ключ к их успеху. Как они это делают? С помощью плавательного пузыря: измененного легкого, заполненного газом, которое обеспечивает чувствительный динамичный контроль плавучести животного. За исключением некоторых донных обитателей, которые вторично потеряли плавательный пузырь, у всех костистых рыб он есть – не только у щуки и не только у ее добычи.
Действие плавательного пузыря часто объясняют как работу «ныряльщика Декарта», но я думаю, это не совсем правильно. Ныряльщик Декарта – миниатюрный водолазный колокол, содержащий пузырь воздуха, который висит в гидростатическом равновесии в бутылке воды. Когда мы увеличиваем давление (обычно, нажимая вниз пробку в горлышке бутылки), пузырь сжимается, и ныряльщик в целом вытесняет меньше воды. Поэтому по «принципу Архимеда» ныряльщик тонет. Если пробку немного ослабить, чтобы давление в бутылке уменьшилось, пузырь в ныряльщике расширяется, вытесняется больше воды, и водолаз всплывает немного выше. Так, держа большой палец на пробке, Вы можете осуществлять прекрасный контроль над глубиной, на которой ныряльщик находится в равновесии.
Принципиальная особенность ныряльщика Декарта в том, что число молекул воздуха в пузыре остается постоянным, в то время как объем и давление изменяются (в обратных пропорциях, по закону Бойля - Мариотта). Если бы рыба действовала как ныряльщик Декарта, то она использовала бы силу мышц, сжимая или расслабляя плавательный пузырь, таким образом, изменяя давление и объем, но сохраняя одно и то же число молекул. Это работало бы в теории, но происходит не так. Вместо того чтобы сохранять количество молекул постоянным и регулировать давление, рыбы регулируют число молекул. Чтобы опуститься вниз, рыба поглощает некоторые молекулы газа из своего плавательного пузыря в кровь, таким образом, уменьшая объем. Чтобы всплыть, она делает наоборот, выпуская молекулы газа в плавательный пузырь.
Некоторые костистые рыбы также используют плавательный пузырь для содействия слуху. Тело рыбы, состоящее главным образом из воды, в значительной степени пропускает через себя звуковые волны, как пропускала их вода до того, как они достигли рыбы. Однако когда они достигают стенок плавательного пузыря, они внезапно попадают в другую среду, газ. Плавательный пузырь, поэтому, действует как своего рода барабанная перепонка. У некоторых видов он находится прямо напротив внутреннего уха. У других он связан с внутренним ухом рядом мелких костей, названных косточками Вебера. Они действуют подобно нашим молоточку, наковальне и стремени, но являются совершенно непохожими костями.
Плавательный пузырь, похоже, развился – был «кооптирован» – из примитивного легкого, и некоторые живущие костистые рыбы, такие как ильные рыбы, панцирные щуки и многоперы, все еще используют его для дыхания. Это, возможно, немного удивительно для нас, кому дыхание воздухом кажется существенным «прогрессом», достигнутым с выходом из воды на сушу. Кто-то может предположить, что легкое было измененным плавательным пузырем. На самом деле, похоже, что примитивное дыхательное легкое эволюционно раздвоилось и пошло двумя путями. С одной стороны, оно выполняло свою старую дыхательную функцию на суше, и мы его все еще используем. Другая ветвь была новой и захватывающей: старое легкое изменилось, чтобы сформировать подлинное новшество – плавательный пузырь.
Рассказ Илистого Прыгуна
В эволюционном путешествии некоторые из соответствующих рассказов, хотя и рассказаны живыми странниками, должны иметь дело с недавними реконструкциями древних эволюционных событий. Костистые рыбы настолько изменчивы и настолько разнообразны, что можно было бы ожидать, что некоторые из них могли бы воспроизвести часть истории лопастеперых и выйти на сушу. Илистый прыгун – как раз такая рыба, которая может обойтись без воды, чтобы поведать рассказ.
Многие виды костистых рыб живут в болотной воде, бедной кислородом. Их жабры не могут извлечь достаточно кислорода, и они нуждаются в воздухе. Знакомые аквариумные рыбки из болот Юго-Восточной Азии, такие как бойцовая рыбка, Betta splendens, часто выныривают на поверхность, чтобы глотнуть воздуха, но они все еще используют свои жабры для извлечения кислорода. Я предполагаю, что, поскольку жабры являются влажными, можно сказать, что глотание воздуха аналогично локальному насыщению кислородом их мокрых жабр, также как Вы можете газировать воздухом свой аквариум. Однако они пошли дальше, потому что полость жабр обладает дополнительным воздушным пространством, обильно снабженным кровеносными сосудами. Эта впадина – не настоящее легкое. Настоящий гомолог легкого у костистых рыб – плавательный пузырь, который, как сказано в «Рассказе Щуки», они используют для того, чтобы сохранять свою плавучесть нейтральной.
Те рыбы, которые вдыхают воздух через полость своих жабр, открыли вновь дыхание воздухом, совершенно другим способом. Возможно, наиболее передовыми представителями рыб, вдыхающих воздух полостями жабр, являются рыбы-ползуны или анабасы. Эти рыбы также живут в бедной кислородом воде, и у них есть обыкновение выходить на сушу в поисках воды, когда их прежнее жилище высыхает. Они могут выжить без воды в течение многих дней подряд. В самом деле, анабас – живой, дышащий пример того, о чем говорил Ромер в своей (теперь менее модной) теории о том, как рыбы вышли на сушу.
Другой группой ходячих костистых рыб являются илистые прыгуны, например Periophthalmus, чей рассказ перед нами. Некоторые илистые прыгуны обычно проводят больше времени вне воды, чем в ней. Они едят насекомых и пауков, которых обычно нельзя встретить в море. Возможно, наши девонские предки пользовались подобными преимуществами, когда впервые покинули воду, поскольку до них суша была заселена насекомыми и пауками. Илистый прыгун, трепеща своим телом, пересекает кромку моря, и он может также ползать, используя свои грудные плавники (руки), мышцы которых так хорошо развиты, что они могут поддерживать вес рыбы. Действительно, ухаживание илистых прыгунов происходит частично на суше, и самец может делать отжимания в упоре лежа, как делают некоторые самцы ящериц, красуясь своим золотистым подбородком и горлом перед самками. Более того, скелет плавника эволюционировал конвергентно, вызывая сходство с таким тетраподом, как саламандра.
Илистые прыгуны могут подскакивать больше чем на полметра, сгибая тело в одну сторону и внезапно выпрямляя его – отсюда некоторые из множества их разговорных названий, включая «гряземешалку», «прыгуна Джонни», «рыбу-лягушку» и «рыбу-кенгуру». Другое общее название, «лазающая рыба», произошло от их обыкновения вылазить на мангровые деревья в поисках добычи. Они цепляются за деревья грудными плавниками, которым помогает своего рода присоска, образованная сведенными под телом брюшными плавниками.
Как уже упомянутые болотные рыбы, илистые прыгуны дышат, набирая воздух в свои влажные жаберные камеры. Они также получают кислород через кожу, которая должна оставаться влажной. Если илистый прыгун рискнет высохнуть, то он будет перекатываться в луже. Его глаза особенно уязвимы к высыханию, и он иногда протирает их влажным плавником. Глаза выпячиваются близко друг от друга у вершины головы, где, как у лягушек и крокодилов, они могут использоваться как перископы, чтобы смотреть выше поверхности, когда рыба находится под водой. Находясь на суше, илистый прыгун будет часто втягивать свои выпученные глаза в гнезда, чтобы увлажнить их. Прежде, чем покинуть воду и совершить вылазку на сушу, рыба заполнит свои жаберные камеры водой.
В популярной книге о покорении суши автор упоминает сообщение художника восемнадцатого столетия, жившего в Индонезии, который держал «рыбу-лягушку» в течение трех дней в своем доме:
Она следовала за мной повсюду с большой фамильярностью, подобно маленькой собаке.
В книге есть карикатура «рыбы-лягушки», гуляющей как небольшая собака, но кого она в действительности изображает – так это, очевидно, рыбу-удильщика: глубоководную рыбу с приманкой на конце шипа, выставленного над головой, используемой, чтобы поймать меньшую рыбу. Я подозреваю, что карикатурист стал жертвой недоразумения: поучительного, потому что оно показывает, что может случиться,