дно из предположений даже близко не подходит к тому, что представляет диаграмма. Круги – не виды и не географические центры. Каждый круг – гаплотип: «ген», специфический отрезок ДНК, которым отдельная рыба могла бы обладать или не обладать.
Каждый ген, тогда, представлен одним кругом. Площадь круга выражает количество особей, независимо от вида, подсчитанных во всех исследованных озерах и реках, обладающих этим специфическим геном. Маленькие круги означают ген, который был найден только у одной особи. Ген 25, судя по площади круга (наибольшей), был найден у 34 особей. Число кругов или шариков на линии, соединяющей два круга, представляет минимальное число мутационных изменений, необходимое для перехода от одного к другому. Вы признаете, согласно «Рассказу Гиббона», что это – разновидность анализа экономичности (Но немного легче, чем анализ экономичности отдаленно связанных генов, потому что все еще существуют промежуточные звенья.), маленькие черные шарики представляют промежуточные гены, которые не были найдены у реальных рыб, но могут быть приняты как вероятно существовавшие в ходе эволюции. Это – бескорневое дерево, которое не передает направление эволюции.
География отражается в диаграмме только в цветном представлении. Каждый круг – круговая диаграмма, показывающая, сколько раз интересующий нас ген был найден в каждом из обследованных озер или рек. Из многочисленных генов, обозначенные 12,47, 7 и 56 были обнаружены только в озере Киву (все красные круги). Гены 77 и 92 были обнаружены только в озере Виктория (все синего цвета).
Бескорневая сеть гаплотипа от Верхейена и др.
Ген 25, самый распространенный из всех, обнаружен главным образом в озере Киву, но также в значительном количестве в «озерах Уганды» (группа маленьких озер, расположенных близко друг от друга к западу от озера Виктория). Круговая диаграмма показывает, что ген 25 был также найден в реке бассейна Виктории – Ниле, в самом озере Виктория и в озере Эдуард / Джордж (эти два маленьких, соседствующих озера объединены в целях вычислений). Снова же, примите во внимание, что диаграмма вообще не содержит информации о видах. Синий сектор круговой диаграммы в генном круге 25 указывает, что две особи из озера Виктория имели этот ген. У нас нет указаний о том, принадлежали ли эти две особи к одному и тому же виду, и были ли в озере Киву какие-либо особи других видов, переносящие этот ген. Данная диаграмма для этого не предназначена. Эта диаграмма для того, чтобы доставить удовольствие любому приверженцу эгоистичного гена.
Результаты были очень показательными. Небольшое озеро Киву выступает как источник всего семейства видов. Генетические признаки указывают, что озеро Виктория было «засеяно» хаплохроминами цихлид в двух различных случаях из озера Киву. Большое высыхание 15 000 лет назад вовсе не уничтожило множество видов, и, очень вероятно, увеличило его способом, который мы можем себе только вообразить, благодаря бассейну Виктории, становившемуся «озерной Финляндией». Что касается происхождения более древней популяции цихлид в самом озере Киву (в нем теперь обитают 26 видов, включая 15 местных хаплохромин), генетическое прорицание говорит, что они приплыли из танзанийских рек.
Эта работа только начинается. Воображение сначала приходит в ужас, а затем преображается в ожидании того, что будет достигнуто, когда такие методы будут обычно применяться не только к цихлидам африканских озер, но и к любым животным в любом «архипелаге» ареалов.
Рассказ Слепой Пещерной Рыбы
Животные различных видов проникли в темные пещеры, где условия жизни, очевидно, совсем отличны от внешних. Неоднократно у многих различных групп животных, включая плоских червей, насекомых, речного рака, саламандр и рыб, обитающих в пещерах, независимо развились многие одинаковые изменения. Некоторые можно представить как конструктивные изменения – например, отсроченное размножение, меньшие по количеству, но более крупные яйца и увеличение долголетия. Очевидно, в качестве компенсации за их бесполезные глаза пещерные животные обладают повышенным чувством вкуса и запаха, длинными усами и, в случае рыбы, усовершенствованной боковой линией (органом восприятия давления, отсутствующим у нас, но очень важным для рыбы). Другие изменения относятся к регрессивным. Обитатели пещер склонны терять свои глаза и пигмент кожи, становясь слепыми и белыми.
Мексиканский тетра, Astyanax mexkanus (также известный как A. fasciatus) особенно замечателен, потому что различные популяции одного вида рыбы независимо последовали за потоками в пещеры и очень быстро развили общую схему связанных с пещерой регрессивных изменений, которые могут быть непосредственно сопоставлены с их собратьями – членами вида, все еще живущими за пределами пещеры. Эта «мексиканская слепая пещерная рыба» обнаружена только в мексиканских пещерах – главным образом известняковых пещерах в единственной долине. Некогда отнесенные каждая к своему виду, они теперь классифицированы как породы одного и того же вида, Astyanax mexkanus, который распространен в наземных водоемах от Мексики до Техаса. Слепая порода была обнаружена в 29 отдельных пещерах и, повторюсь, очень похоже, что, по крайней мере, некоторые из этих пещерных популяций развили свои регрессивные глаза и белую окраску друг независимо от друга: живущие на поверхности тетры во многих случаях переселялись жить в пещеры и в каждом случае независимо теряли свои глаза и цвет.
Интригующе, кажется, что некоторые популяции находились в своих пещерах дольше, чем другие, и это проявляет себя как градиент степени, до которой они продвинулись в типичном характерно пещерном направлении. Крайняя степень обнаружена в пещере Пачон, которая, как полагают, содержала самую древнюю пещерную популяцию. В «молодом» конце градиента – пещера Микос, популяция которой относительно не изменилась от нормальной, живущей на поверхности видовой формы. Ни одна из популяций не могла быть в своей пещере очень долго, потому что они – южноамериканские виды, которые не могли переправиться в Мексику до формирования Панамского перешейка 3 миллиона лет назад – Великого американского Обмена. Я предполагаю, что пещерные популяции тетры намного моложе него.
Легко понять, почему обитатели тьмы никогда изначально не могли развить глаза; менее просто понять, почему, при условии, что у их недавних предков, конечно, были нормальные, функционирующие глаза, пещерная рыба должна «потрудиться» избавиться от них. Если есть вероятность, хоть небольшая, что пещерные рыбы, будут вымыты из их пещеры на дневной свет, разве не было бы выгоднее сохранить глаза «на всякий случай»? Эволюция работает не так, и это может быть перефразировано в приемлемых терминах. Построение глаз – на самом деле, построение чего угодно – не бесплатно. Особи рыб, которые отвлекают ресурсы в некоторый другой сегмент экономики животного, имели бы преимущество перед конкурирующими рыбами, которые сохраняют полноценные глаза (Глаза могут быть еще более дорогим удовольствием, если они инфицируются или раздражаются, что, вероятно, является причиной, почему роющие кроты уменьшили их в максимально возможной степени.). Если у пещерного жителя будет недостаточная потребность в глазах, чтобы возместить экономические затраты их создания, то глаза исчезнут. Там, где затронут естественный отбор, даже очень небольшие преимущества являются существенными. Другие биологи упускают экономику из виду. Для них достаточно сослаться на накопление случайных изменений в развитии глаза, которые не штрафуются естественным отбором, потому что не имеют никакого значения. Существует намного больше способов быть слепым, чем быть зрячим, поэтому, случайные изменения, просто по статистическим причинам, ведут по направлению к слепоте.
И это приводит нас к главному вопросу «Рассказа Слепой Пещерной Рыбы». Это – рассказ о законе Долло, который гласит, что эволюция необратима. Опровергают ли закон Долло очевидные изменения пещерной рыбой эволюционной тенденции, сокращающей снова глаза, которые так кропотливо выращивались за прошедшее эволюционное время? Во всяком случае, существуют ли какие-либо общие теоретические причины ожидать, что эволюция будет необратимой? Ответ на оба вопроса – нет. Но закон Долло должен быть правильно понят, что является целью этого рассказа.
Исключая короткие периоды, эволюция не может быть точно и полностью реверсирована, но подчеркнем «точно и полностью». Совершенно невероятно, что любая особая, заранее заданная эволюционная тропа будет реверсивной. Существует слишком много возможных троп. Точное реверсирование эволюции – всего лишь особый случай специфической, заданной заранее эволюционной тропы. При таком большом количестве возможных путей, по которым могла бы следовать эволюция, шансы одного особого пути малы, включая точное реверсирование недавно пройденного пути вперед. Но также нет никакого закона против эволюционного реверсирования.
Дельфины происходят от наземных млекопитающих. Они вернулись в море и напоминают, во многих внешних отношениях, большую, быстро плавающую рыбу. Но эволюция реверсировала не полностью. Дельфины в определенных отношениях напоминают рыбу, но большинство их внутренних особенностей ясно относит их к млекопитающим. Если бы эволюция действительно полностью реверсировала, они просто были бы рыбой. Возможно, некоторые «рыбы» – действительно дельфины, а реверсирование к рыбам было настолько безупречным и далеко идущим, что мы этого не заметили? Хотите ставку? Это – суждение, в котором Вы можете твердо ставить на закон Долло. Особенно, если Вы смотрите на эволюционное изменение на молекулярном уровне.
Эту интерпретацию закона Долло можно было назвать термодинамической интерпретацией. Она является напоминанием о втором законе термодинамики, который гласит, что энтропия (или беспорядок или «перемешанность») увеличивается в закрытой системе. Популярным аналогом (или это может быть более чем аналог) для второго закона является библиотека. Без библиотекаря, энергично возвращающего книги на правильные места, библиотека имеет тенденцию становиться беспорядочной. Книги перемешиваются. Люди оставляют их на столе или помещают не на ту полку. С течением вр