Рис. 5.2. Пациент Г. M.
Операция избавила пациента от эпилепсии, но серьезно повредила память. Хотя Г. M. по-прежнему был вежливым, мягким, спокойным и приятным молодым человеком, он потерял способность формировать новые долговременные воспоминания. Он помнил людей, которых знал много лет до операции, но не помнил никого, с кем знакомился после нее. Он даже не мог запомнить, где в больнице ванная. Сковилл пригласил Бренду Милнер изучить случай пациента Г. M., и эта работа затянулась на два десятилетия. Тем не менее каждый раз, когда Милнер входила в комнату, пациент Г. M. видел ее будто бы впервые.
Рис. 5.3. Сравнение неповрежденного мозга и мозга пациента Г. M. после резекции участков медиальной области обеих височных долей (обозначены стрелками).
Долгое время Милнер полагала, что дефицит памяти у Г. M. затрагивал все формы познания. Но затем она совершила любопытное открытие. Она попросила пациента Г. M. обвести контуры звезды, глядя на свою руку, карандаш и бумагу в зеркале. Каждый, кто пытается выполнить эту задачу, в первый день ошибается, выходит за контуры звезды и подправляет линию, но к третьему дню люди с нормальной памятью достигают почти идеального результата. Если нарушения памяти у пациента Г. M. касались всех процессов познания, его результат не должен был улучшаться. Тем не менее три дня спустя Г. M., как и любой другой человек, приобрел этот двигательный навык (рис. 5.4), хотя и не помнил, что уже тренировался в выполнении этой задачи и вообще когда-либо встречался с Милнер.
Рис. 5.4. Приобретение двигательного навыка
Поскольку пациент Г. M. не помнил своих тренировок, ученые предположили, что моторное обучение, в отличие от других форм обучения, должно эксплуатировать особый вид памяти, поставляемый другими системами мозга.
Нейробиологи считали так очень долго – пока Ларри Сквайр из Калифорнийского университета в Сан-Диего не обнаружил, что люди с повреждениями медиальной части обеих височных долей (той самой области, которой лишился пациент Г. M.) могут приобретать не только двигательные навыки. У них не страдает способность к речи, и они могут применять целую группу приобретенных навыков восприятия – например, читать зеркально отраженный текст. Они способны вырабатывать привычки и осваивать другие простые навыки. Сквайр предположил, что раз такой спектр способностей к обучению сохраняется, то эти люди должны пользоваться другой системой памяти48.
Сквайр пришел к заключению, что в мозге работают две основные системы памяти. Одна из них – эксплицитная, или декларативная, память, которая позволяет нам сознательно запоминать людей, места и объекты. Именно ее мы называем “памятью” в бытовых разговорах. Она отражает нашу сознательную способность запоминать факты и события. Эксплицитная память задействует медиальную часть височной доли, что и объясняет, почему пациент Г. M. больше не мог запоминать новые факты, людей и события прошедшего дня.
Второй тип памяти – обнаруженная Сквайром имплицитная, или скрытая, память, которую наш мозг использует при реализации двигательных навыков и навыков восприятия – тех, что мы применяем автоматически, например, управляя автомобилем или грамотно говоря. В разговоре мы редко сознательно обращаемся к правилам грамматики – мы просто говорим. Имплицитная память так загадочна – и так не избалована нашим вниманием, – потому что она в основном бессознательна. По мере приобретения опыта мы справляемся с задачей все лучше, но сами этого не осознаём и даже не отдаем себе отчета, что вообще обращаемся к памяти. Исследования показывают, что мы можем справляться с имплицитными задачами даже хуже, если сознательно обдумываем свои действия.
Неудивительно, что за эксплицитную и имплицитную формы памяти отвечают разные системы мозга. Вместо высших, когнитивных областей мозга вроде медиальной части височных долей имплицитная память больше зависит от тех структур, которые реагируют на стимулы: например, от миндалевидного тела, мозжечка, базальных ядер или – в простейших случаях – всего лишь от рефлекторных дуг.
Особенно важный подкласс имплицитной памяти – память, связанная с процессом обусловливания. Аристотель первым предположил, что определенные формы обучения требуют установления ассоциаций между понятиями. Например, глядя на елку в мерцающих гирляндах, мы вспоминаем о Рождестве. Эту идею развили и формализовали представители британского эмпиризма Джон Локк, Дэвид Юм и Джон Стюарт Милль, которых можно считать прародителями современной психологии.
В 1910 году российский физиолог Иван Павлов сделал еще один важный шаг вперед. Ранее, изучая собак, он заметил, что у животных повышается слюноотделение, когда он входит в комнату, причем даже без собачьего корма. Иными словами, собаки научились ассоциировать нейтральный стимул (появление Павлова в комнате) с позитивным стимулом (пищей). Павлов назвал нейтральный стимул условным, позитивный стимул – безусловным, а такую форму ассоциативного обучения – обусловливанием.
На основе своего наблюдения Павлов разработал эксперимент, позволяющий узнать, может ли собака научиться слюноотделению в ответ на любой сигнал, предвосхищающий появление пищи. Он звонил в колокольчик, а затем кормил собаку. Сначала звон колокольчика не вызывал никакой реакции. Однако если собака уже несколько раз слышала этот звук перед едой, слюна начинала выделяться у нее в ответ на звон, даже когда за ним не следовало кормление.
Эксперименты Павлова оказали колоссальное влияние на психологию: они ознаменовали решительный переход к поведенческой концепции обучения. По мнению Павлова, обучение предполагало установление ассоциаций не только между понятиями, но и между стимулом и поведением. Это делало обучение поддающимся экспериментальному анализу: реакцию на стимулы можно было измерить объективно, параметры реакции определить и даже скорректировать.
Открытие Сквайра, выявившее, что память не едина, а разные типы воспоминаний обрабатываются по-разному и хранятся в разных областях мозга, заметно приблизило нас к пониманию феномена памяти и работы мозга в целом, но заодно и породило новые вопросы. Как нейроны хранят разные типы воспоминаний? Разные ли клетки отвечают за имплицитную и эксплицитную память? Если да, то по-разному ли они работают?
Память и сила синаптических связей
В ранних исследованиях предполагалось, что для формирования и хранения воспоминаний о том, чему мы научились, необходима довольно сложная нейронная сеть. Однако мы с коллегами по Колумбийскому университету и одним из моих бывших студентов, Джеком Бирном, который теперь работает в Центре наук о здоровье Техасского университета в Хьюстоне, выявили механизм ассоциативного обучения у морского моллюска аплизии, и этот механизм не требует сложной нейронной сети49. Аплизия демонстрирует сложный защитный рефлекс, который контролируется связями между небольшим количеством сенсорных и моторных нейронов. Обучение приводит к активации модулирующих нейронов[62], которые усиливают связи между сенсорными и моторными нейронами. Мы с коллегами обнаружили, что у беспозвоночных животных этот механизм участвует в имплицитном обучении классическому обусловливанию. Он также работает в миндалине – структуре мозга млекопитающих, играющей ключевую роль в имплицитном обучении эмоциям, в частности страху.
Гипотезу о необходимости для обучения сложной нейронной сети опроверг и канадский психолог Дональд Хебб. Он предположил, что ассоциативное обучение возможно и в результате простого взаимодействия двух нейронов: если нейрон А систематически побуждает нейрон Б к генерации потенциала действия – электрического импульса, проходящего по аксону к синапсу, – в одной из этих клеток или даже в обеих произойдет изменение. Оно усилит синаптическую связь между двумя нейронами. Усиленная связь создает и непродолжительное время хранит воспоминание о взаимодействии50. Двое ученых из Гётеборгского университета (Швеция), Хольгер Вигстрём и Бенгт Густафссон, впоследствии предоставили первые свидетельства того, что механизм Хебба может работать при формировании эксплицитной памяти в гиппокампе51.
И эксплицитная, и имплицитная память может быть как кратковременной (информация хранится несколько минут), так и долговременной (информация хранится днями, неделями и даже дольше). Каждый тип хранения информации требует особых изменений в мозге. Кратковременная память обусловлена усилением существующих синаптических связей, повышением их проводимости, а долговременная – образованием новых синапсов. Иными словами, долговременная память приводит к анатомическим изменениям в мозге, а кратковременная – нет. Когда синаптические связи со временем ослабевают или исчезают, память угасает или теряется.
Память и стареющий мозг
Благодаря множеству медицинских прорывов ожидаемая продолжительность жизни среднего американца, рожденного сегодня, составляет около 80 лет, в то время как в 1900 году она не превышала 50. Тем не менее у многих престарелых американцев такое приятное увеличение продолжительности жизни омрачается ослаблением когнитивных способностей, в частности памяти (рис. 5. 5).
Рис. 5.5. Распространенность ухудшения памяти у стареющего населения
Некоторое ухудшение памяти, начинающееся после 40, нормально. Однако до недавнего времени было непонятно: это возрастное ухудшение памяти, еще называемое доброкачественной старческой забывчивостью, – ранняя фаза болезни Альцгеймера или самостоятельное расстройство? Ответ на этот вопрос не только чрезвычайно интересен с научной точки зрения, но и связан с серьезными финансовыми и эмоциональными последствиями для стареющего населения и нашего общества в целом.
Поскольку имплицитная и эксплицитная память контролируются разными системами мозга, старение влияет на них по-разному. Имплицитная память часто хорошо сохраняется в старости и даже на ранних стадиях болезни Альцгеймера. Дело здесь в том, что до довольно продвинутых стадий болезнь не поражает миндалевидное тело, мозжечок и другие области, задействованные в имплицитной памяти. Это также объясняет, почему люди, не способные вспомнить имена их близких, по-прежнему ездят на велосипеде, читают надписи и играют на пианино. Эксплицитная память – память фактов и событий – при болезни Альцгеймера, наоборот, деградирует рано.