19
Каждое полушарие имеет «свой» основной путь: правое – дорсальный, левое – вентральный. Каждая цепочка или «поток» опосредует различные формы мотивации и двигательного контроля и создает различные представленческие процессы в обоих полушариях.20 Обнаружение меньшей полушарной специализации у женщин может быть связано с участием как дорсальных, так и вентральных цепочек в каждом полушарии. Дорсально-вентральная интеграция позволила бы уменьшить латерализацию сложных представленческих процессов, происходящих с каждой стороны мозга.
Латеральная интеграция – это координация функций цепочек на одном уровне сложности. Примером латеральной интеграции является координация процессов сенсорного восприятия, например объединение зрения с тактильным и слуховым восприятием для создания «целостной картины» опыта. Эта интеграция может быть опосредована ассоциативными нейронами, которые связывают разные системы. Когда интеграция связывает сложные представленческие процессы одного полушария с другим, можно использовать термин «билатеральная» или «межполушарная» интеграция. Ассоциативные нейроны, которые связывают анатомически и функционально разные области по обе стороны мозга, помогают координировать обработку информации между полушариями. Согласно Тревартену, комиссуры головного мозга (мозолистое тело и передние спаечные волокна) являются «единственным путем, посредством которого могут быть объединены высшие функции восприятия и познания, обучения и произвольной координации движений»; это достигается за счет процесса сортировки, который «создает дополнительные наборы ассоциативных связей между корковыми картами различных сенсорных и моторных функций».21 В такой форме латеральной интеграции изолированные функции каждого полушария могут быть скоординированы в функционально связанную систему.
Тот факт, что «наибольшая интеграция сенсорной, моторной и оценочной информации может происходить в примитивной паралимбической коре», заставил Такера и его коллег предположить, что три формы интеграции, каждая из которых включает аспекты этой области, на самом деле могут быть взаимозависимыми.22 Например, вертикальная интеграция проявляется в способности правого полушария (особенно паралимбической орбитофронтальной коры) контролировать некоторые «низшие» функции, такие как регуляция и представление телесных функций, опосредованных через вегетативную нервную систему. Уолтеринг и Льюис представили модель, которая фокусируется на
двух типах регуляции эмоций – реактивной и преднамеренной – и обсуждает траекторию развития обоих типов. Мы утверждаем, что возникающая позже способность к преднамеренному контролю основывается на более раннем реактивном контроле и развивается вместе с ним… Основное внимание уделяется специфическим нейронным «узлам», таким как передняя часть поясной коры и орбитофронтальная кора, которые служат центрами сопряжения корковых и подкорковых процессов. Мы предполагаем, что возрастающая координация между областями мозга в эмоционально наполненных ситуациях способствует более эффективной и действенной регуляции.23
Другими словами, связь дифференцированных областей или нейронная интеграция, примером которой является активность этих префронтальных областей, является фундаментальной частью саморегуляции.
Латеральная интеграция выявляется в рамках БДГ-фазы сна и процессов кодирования-воспроизведения, где левая и правая орбитофронтальные коры участвуют в интеграции представлений в сновидениях и консолидации памяти. Таким образом, орбитофронтальная и другие префронтальные области (включая вентромедиальную, вентролатеральную и переднюю поясную кору) координируют вертикальную и, возможно, латеральную интеграцию.24 (См. рис. 5.1 в главе 5 [с. 331], а также рис. 1.1 в главе 1 [с. 59].) Эта «середина» префронтальной области связывает распределенные области коры, лимбическую систему (миндалевидное тело и гиппокамп), ствол мозга, собственно тело и даже сигналы от нервной системы других людей, представляя все это в виде «эмпатических карт». Будущим исследователям предстоит изучить, как эти и другие координирующие области влияют на дорсально-вентральную интеграцию в одном или обоих полушариях мозга.25
Термин, используемый для описания глубоко взаимосвязанных сетей мозга, – это коннектом. Изучение того, как коннектом развивается с точки зрения интеграции, может показать, как возникают благополучие и устойчивость; и наоборот, понимание препятствий для его интегративного роста позволит понять нейронные корреляты дисфункции и расстройства. Маркус Кайзер рассматривает развитие коннектома:
Здоровый мозг претерпевает изменения в организации сетей в раннем детстве и подростковом возрасте, и этот процесс начинается у девочек раньше, чем у мальчиков [Lim et al. (2015)]. Более того, время дебюта болезней развития, от расстройств аутистического спектра и тревожных расстройств до шизофрении и биполярной депрессии, варьируется от первого года после рождения до (раннего) взросления. Действительно, задержки в созревании коннектомов связывают с психическими заболеваниями [Kaufman et al. (2017)]. Как время влияет на различные болезни развития, например шизофрению?
Детская шизофрения (в возрасте до 18 лет) характеризуется изменениями в структурных и функциональных узлах и в сети РПУ, а также большим количеством серого вещества в лобно-височной сети [Yang et al. (2014)]. В то же время длинные каллозальные волокна между полушариями редуцированы, а гомотопные области в обоих полушариях демонстрируют более расходящиеся паттерны связности [Li et al. (2015)]. Наконец, по сравнению с шизофренией взрослых, детская шизофрения демонстрирует сниженную локальную и удаленную связь узлов [Jiang et al. (2015)].
В свете механизмов, обсуждавшихся ранее, задержка в развитии узлов внутри полушария может объяснить снижение связности, характерное для детской шизофрении. Более медленный нелинейный рост, когда на каждом этапе образуется меньше узлов, снизит связность сетевых узлов и обусловит снижение связности в сети РПУ, а также структурных и функциональных узлов. Наконец, более позднее начало созревания также может приводить к увеличению длительности созревания. Таким образом, более продолжительный рост тканей может частично нейтрализовать эффект обрезки и привести к увеличению количества серого вещества.26
Способы оптимального функционирования нейронных сетей заключаются в разделении отдельных областей по их структуре и функциям. Это позволяет возникать более сложным процессам, поскольку позже области синергетически связываются с другими дифференцированными областями. Так возникает еще большая сложность в функции и структуре сетей. Мы видели, что одна часть коннектома представляет собой набор взаимосвязанных узлов РПУ. Аарти Падманабхан и его коллеги исследуют функцию и структуру РПУ у людей с расстройствами аутистического спектра (РАС). Их точка зрения:
Мы объединяем данные об атипичной цитоархитектонической организации и дисбалансе в возбудительно-тормозных цепочках, которые изменяют локальную и глобальную передачу сигналов в мозге, чтобы тщательно изучить предполагаемые механизмы, лежащие в основе дисфункции РПУ при РАС. Синтез данных из существующей литературы дает основания полагать, что аберрации в ключевых узлах РПУ и их динамические функциональные взаимодействия становятся причиной атипичной интеграции информации о себе по отношению к «другим», а также нарушений способности гибко реагировать на социально значимые стимулы.27
Мы видим, что понятие интеграции описывает то, как небольшие области оказываются разделенными,28 а затем связанными в более крупные сети взаимосвязанных областей. Речь в том числе о полушариях мозга, ответственных за различные процессы, такие как возбуждение и торможение.29 Подход к пониманию психических дисфункций – психопатология – использует ряд концептуальных стратегий для представления и измерения источников возникающих нарушений. Эти источники включают в себя взаимосвязанные или разъединенные сети.30 В целом сетевые подходы к пониманию нейронных коррелятов ментальной деятельности, такой как мышление и рассуждение, согласуются с мнением о том, что динамика сетей мозга обладает свойствами самоорганизации.31 С точки зрения интеграции это показывает, как дифференциация и связь могут привести к наиболее адаптивному существованию системы. Когда мы вводим представление о том, что разум, включая сознание, может напрямую влиять на процесс самоорганизации, мы видим, что намеренное развитие интеграции может способствовать возникновению более устойчивого образа жизни.
Другой иллюстрацией того, как отдельные области мозга могут быть объединены в интегральные схемы, являются соединения лобной коры с базальными ганглиями. Как отметили Стивен Уайз и его коллеги, эта интегрированная система управляет поведением, оценивая различные сигналы.32 Базальные ганглии опосредуют поведение, управляемое правилами, тогда как лобная кора обеспечивает альтернативы, которые включают контекстно-зависимую обработку. Это также можно рассматривать как пример интеграции имплицитного кодирования в базальных ганглиях и эксплицитной обработки в лобной коре. Система лобной коры и базальных ганглиев позволяет человеку отвергать неадаптивные правила, которые больше не являются полезными в текущей (оцениваемой) ситуации. Интеграция в такой системе имеет серьезные последствия для приобретения и применения новых поведенческих реакций и психического здоровья.33 Интеграция «моторных» областей (базальных ганглий), по-видимому, имеет более широкий набор представленческих процессов в сочетании с ответственными за более абстрактное «планирование» лобными долями. Это показывает адаптивный механизм, развивавшийся в ходе эволюции мозга, благодаря которому появилась возможность интегрировать широкий спектр систем.