Этот баланс особенно легко прочувствовать, когда речь идет о его установлении между двумя довольно далекими друг от друга аспектами жизни, например между выживанием павлина и его привлекательностью в глазах самки. Как мы знаем из дарвиновской теории, выживание — всегда только средство, а цель — распространение генов. Но это не мешает нам различать одни части тела — скажем, ноги, — имеющие отношение к выживанию особи, и другие — скажем, пенисы, — связанные с ее размножением. Или же отличать такие детали строения, как рога оленей, предназначенные для борьбы с конкурентами, от таких, как ноги и пенисы, чья важность с наличием конкурентов никак не связана. Биография многих насекомых строго разделена на совершенно непохожие друг на друга стадии. Назначение гусеницы — накопление питательных веществ и рост. Бабочка же, подобно посещаемым ею цветкам, предназначена для размножения. Она не растет, а выпиваемый нектар сжигает сразу, как авиационное топливо. В случае репродуктивного успеха она передает следующему поколению гены, необходимые для того, чтобы быть не только хорошо умеющей летать и размножаться бабочкой, но и эффективно питающейся гусеницей, через стадию которой тоже в свое время прошла. Поденки на стадии нимфы питаются и растут под водой в течение трех лет. Затем они выходят на поверхность в качестве летающих взрослых особей, чья жизнь длится всего несколько часов. Большинство из них съедается рыбами, но, если этого и не происходит, им все равно суждено вскоре погибнуть, так как они не могут питаться — у них даже нет полноценного кишечника (Генри Форд пришел бы от них в восторг). Их задача — летать, пока не найдут партнера для спаривания. После чего, передав свои гены — в том числе необходимые для того, чтобы быть нимфой и успешно питаться под водой три года, — они умирают. Поденка подобна дереву, растущему много лет, чтобы расцвести на один восхитительный день и погибнуть. Взрослая поденка — это цветок, ненадолго распускающийся в конце одной жизни и дающий начало другой.
Молодой лосось сплавляется по течению своей родной реки и основную часть жизни проводит в море, где питается и растет. Достигнув зрелости, он снова разыскивает — вероятно, по запаху — устье своей реки. В грандиозном и многократно прославленном путешествии рыба плывет против течения, перепрыгивая через пороги и стремнины, к верховьям, где появилась на свет целую жизнь назад. Там она выметывает икру, и цикл возобновляется. На этом этапе обычно имеется различие между атлантическим и тихоокеанским лососем. Атлантический лосось может после икрометания вернуться в море и, если повезет, повторить все еще раз. Тихоокеанский же, отнерестившись, гибнет спустя несколько дней от истощения.
Типичный тихоокеанский лосось напоминает поденку, только без ее анатомически четко выраженного разделения на жизненные стадии нимфы и взрослой особи. Усилия, затрачиваемые на миграцию вверх по течению, так велики, что рыбе не по средствам проделать этот путь дважды. Следовательно, естественный отбор благоприятствует таким индивидуумам, которые вкладывают все свои ресурсы до последней капли в единственную «ударную» попытку размножения. Ресурсы, что останутся после, будут бессмысленной тратой, аналогом чрезмерно качественных фордовских шкворней. Тихоокеанский лосось до тех пор эволюционировал в сторону укорачивания своей жизни после размножения, пока не свел эту стадию к нулю, вкладывая все остающиеся ресурсы в икру или в молоки. Атлантического лосося повело по другой дороге. Быть может, оттого что реки, по которым ему приходится подниматься, в целом короче и текут не по столь крутым склонам, особям, оставляющим часть ресурсов про запас для нового репродуктивного цикла, иногда удается на этом выиграть. Цена, которую они платят, состоит в невозможности вложиться в размножение без остатка. Тот или иной компромисс между долголетием и плодовитостью неизбежен, и различные виды лосося отдали предпочтение разным точкам равновесия. Характерная особенность жизненного цикла лососевых рыб заключается в его неизбежной прерывистости, связанной с изнурительной миграционной одиссеей. Не существует легкого постепенного перехода от одного репродуктивного сезона к двум. Решаясь на второй сезон, сильно понижаешь эффективность первого. Тихоокеанский лосось сделал однозначный выбор в пользу первого сезона размножения, и потому типичная особь гибнет сразу же после единственного титанического усилия, предпринимаемого ею ради нереста.
Подобным компромиссом отмечена любая жизнь, но обычно он не столь ярко выражен. Возможно, и наша с вами смерть запрограммирована примерно в том же смысле, что и у лосося, но в менее явной и резкой форме. Несомненно, некий евгенист, задавшись целью, мог бы вывести породу людей, живущих относительно долго. Для этого нужно было бы скрещивать друг с другом особей, вкладывающих больше ресурсов в собственный организм за счет потомства, — например таких, чьи кости мощно укреплены против переломов, что оставляет мало кальция для производства молока. Не так уж трудно прожить чуточку дольше, когда балуешь себя за счет следующего поколения. Наш евгенист мог бы потакать этой тенденции, выбирая соотношения выгод и потерь, ведущие в желанном направлении к увеличению продолжительности жизни. Природа же ничему подобному потакать не станет, поскольку гены, экономящие на потомках, не проникнут в будущее.
Естественная функция полезности никогда не дорожит долголетием как таковым — только ради последующего размножения. Любое животное, размножающееся — подобно нам, но в отличие от тихоокеанского лосося — более одного раза, вынуждено искать компромисс между теперешним детенышем (или пометом) и последующими. Если крольчиха вложит в первый помет всю свою энергию и ресурсы, он, вероятно, будет великолепным. Но ресурсов, чтобы перейти ко второму помету, у нее уже не останется. Гены, обусловливающие склонность сохранять кое-что про запас, будут распространяться в популяции, передаваясь через организмы крольчат из вторых и третьих выводков. Именно такие гены столь явно не сумели распространиться в популяциях тихоокеанских лососей, поскольку там пропасть между одним и двумя сезонами размножения практически непреодолима.
По мере того как мы становимся старше, наши шансы умереть в ближайший год поначалу падают, затем на какое-то время стабилизируются, после чего приступают к долгому неуклонному росту. Что происходит с нами в этот длительный период возрастающей смертности? В сущности, тот же самый процесс, что и с тихоокеанским лососем, только растянутый на многие годы, а не сжатый в скоротечную и неудержимую вакханалию смерти, следующую за вакханалией размножения. Принципы эволюции старения впервые сформулировал в начале 1950-х годов лауреат Нобелевской премии, исследователь в области медицины сэр Питер Медавар, а к доработке его изначальной идеи приложили руку такие выдающиеся дарвинисты, как Джордж Кристофер Уильямс и Уильям Дональд Гамильтон.
В общем виде их аргументация такова. Во-первых, как мы видели в первой главе, действие любого гена обычно включается в какой-то определенный момент жизни организма. Многие гены начинают работать на ранних стадиях эмбрионального развития, но некоторые — например, ген хореи Хантингтона[15], болезни, трагически оборвавшей жизнь поэта и фолк-певца Вуди Гатри, — включаются только в зрелом возрасте. Во-вторых, детали производимого геном эффекта, в том числе и время его включения, могут видоизменяться под действием других генов. Носитель гена хореи Хантингтона обречен умереть от нее, но вот на то, в каком именно возрасте болезнь его убьет — в сорок или в пятьдесят пять (как в случае с Гатри), — другие гены тоже иногда влияют. Отсюда следует, что в ходе эволюции время действия того или иного гена может как откладываться на потом, так и переноситься на более ранний срок жизни благодаря отбору, идущему среди генов-«модификаторов».
Ген, включающийся, подобно гену хореи Хантингтона, у людей в возрасте от тридцати пяти до пятидесяти пяти лет, имеет массу возможностей передаться следующему поколению, прежде чем убьет своего носителя. А вот если бы он начинал действовать уже у двадцатилетних, тогда его распространяли бы лишь те, кто успевал обзавестись детьми довольно рано, и, следовательно, естественный отбор его бы интенсивно элиминировал. Ну а включаясь в десять лет, этот ген практически никогда никому не передавался бы. Отбор тогда благоприятствовал бы любым генам-модификаторам, чье действие увеличивает возраст, в котором включается ген хореи Хантингтона. Согласно теории Медавара — Уильямса, именно в этом-то и состоит причина, почему он активируется только в зрелости. Возможно, когда-то давным-давно он проявлял себя в начале полового созревания, но естественный отбор благоприятствовал тому, чтобы отсрочить его летальный эффект до среднего возраста. Бесспорно, небольшое давление отбора, отодвигающее этот эффект еще дальше, в старость, имеется и сейчас, но оно слишком слабое: ведь очень немногие из жертв умирают прежде, чем размножиться и передать свои гены следующему поколению.
Ген хореи Хантингтона — это особенно яркий образец летального гена. Существует множество других генов, называемых сублетальными, которые, не будучи сами по себе смертоносны, тем не менее повышают шансы умереть от какой-либо иной причины. Время начала их действия может опять-таки зависеть от влияния генов-модификаторов и, следовательно, переноситься естественным отбором на более поздний или более ранний срок. Медавара осенило, что старческие немощи, возможно, представляют собой накопление летальных и сублетальных генных воздействий, отодвигавшихся на все более и более поздние этапы жизненного цикла и сумевших проскочить сквозь репродуктивное сито в следующие поколения просто в силу своей медлительности.
В 1957 году Джордж Кристофер Уильямс, патриарх современного американского дарвинизма, дал развитию этой идеи новый, и очень важный, поворот, возвращающий нас к разговору об экономических компромиссах. Для дальнейшего понимания мне следует сообщить вам кое-какие дополнительные исходные сведения. Обычно ген обладает более чем одним эффектом, нередко действуя на части тела, на поверхностный взгляд довольно различные. И эта так называемая плейотропия — не просто факт, но факт чрезвычайно предсказуемый, если учесть, что гены оказывают влияние на развитие зародыша, а оно — процесс сложный. Итак, любая новая мутация будет, скорее всего, иметь не одно, а несколько различных последствий. И хотя какое-то из них может оказаться благотворным, маловероятно, что таковыми же окажутся и остальные. Дело тут просто-напросто в том, что большинство вызванных мутациями последствий вредны. И этот факт тоже предсказуем из общих соображений: когда у вас уже есть сложный работающий механизм — например, радиоприемник, — ухудшить его можно намного большим числом способов, чем усовершенствовать.