Этот фактор нельзя, конечно, считать единственным. Ограничивающая роль может принадлежать и другим показателям, например содержанию в воде кислорода (2 мл/л — предельное значение для опускающегося вглубь альбакора), солености воды (35,5%о — минимальная, как полагают, величина для приближающейся к берегам длиннокрылой акулы) или количественному распределению кормовых организмов.
Рис. 16. Схема основных пищевых связей в сообществах тропической зоны
1 — фитопланктон; 2 — бактерии; 3 - 12 — зоопланктон; 13 — миктофиды; 14 — летучие рыбы; 15 — рыбы-луны; 16 — строматеевидные; 17 — кальмары; 18 — гемпиловые; 19 — тунцы; 20 — корифены; 21 — синяя акула; 22 — дельфины; 23 — кархародон
В ареалах нектонных рыб, как уже говорилось, можно различить три структурные части — область размножения, нагульную область и область выселения планктонных стадий раннего развития. Пространственное взаиморасположение репродуктивной и нагульной частей ареала у разных видов может существенно варьировать. В некоторых случаях они полностью совпадают, в других — частично перекрываются, в третьих — нацело разобщены.
Правда, при современной изученности распространения нектонных рыб невозможно выделить структурные части ареалов для большинства эпипелагических видов. Достаточно детальные представления имеются лишь о распространении относительно немногих рыб. Ареал северотихоокеанской сайры, например, состоит из репродуктивной части, занимающей южные районы области распространения (на периферии Северного субтропического круговорота), нагульной части, приходящейся на субарктические воды, и области выселения мальков в заливе Аляска. Полная или частичная пространственная разобщенность нерестовой и нагульной частей ареала имеется также у сельдевой и синей акул, скумбрещуки, субтропической летучей рыбы Hirundichthys rondeletii, длинноперого тунца, полосатого марлина, меч-рыбы и некоторых других видов. При этом основные структурные части ареалов некоторых широко распространенных нектонных рыб эпипелагиали могут располагаться в значительно различающихся условиях среды.
Значительные перемещения многих нектонных рыб в пределах своих ареалов, связанные с периодическими нерестовыми, нагульными и зимовальными миграциями, приводят к существенным изменениям границ распространения отдельных видов в разные сезоны. Особенно сильно меняется распространение в океане у тех рыб, которые обитают в водах, подверженных заметным сезонным изменениям температуры,— у сайры, лососей, некоторых тунцов и акул и т. п.
Число планктонных рыб в эпипелагиали невелико: если исключить из рассмотрения никтоэпипелагических мигрантов, к ним относятся лишь карликовые виды семейства макрелещуковых, а также пассивные в течение всей жизни гиганты — рыбы-луны (по всей вероятности, сюда следует добавить сельдяных королей, вогмеров, парусных морских лещей рода Pteraclis). Можно думать, что географическое распространение этих рыб определяется, как и распространение других планктонных животных, циркуляцией вод океана, а основы их ареалов более или менее соответствуют крупномасштабным системам замкнутых или полузамкнутых круговоротов.
Миграции. Характерной чертой многих эпипелагических рыб служит их способность к направленным перемещениям в пространстве — вертикальным и горизонтальным миграциям. Оставляя в стороне миграции никтоэпипелагических видов (они будут рассмотрены в гл. III), следует отметить, что наибольшие по размаху вертикальные перемещения совершают тунцы рода Thunnus и особенно меч-рыба. По имеющимся данным, желтоперый тунец может опускаться до глубины 160 м, большеглазый — до 250 м, а длинноперый еще глубже — до 380 и даже 600 м. Меч-рыба также была однажды сфотографирована на глубине, превышающей 600 м.
Активные горизонтальные миграции некоторых эпипелагических рыб, обусловленные пространственным разобщением районов нереста и нагула в соответствии с различиями абиотических (прежде всего температурных) и биотических (в основном кормовых) условий, достигают очень большой протяженности и часто имеют довольно сложный характер. Они еще недостаточно изучены и лишь в немногих случаях подтверждены данными мечения, позволяющими прослеживать их пути. Иногда, впрочем, такие миграции хорошо заметны по перемещениям массовых скоплений и районов промысла. У океанических скумбриевидных рыб они достигают наибольшего размаха: у них отмечены даже сверхдальние трансокеанические миграции.
Особенно значительные перемещения совершают, по-видимому, генеративно тепловодные (т. е. имеющие тропическое происхождение) рыбы, выходящие для нагула за пределы тропических вод. Так, детальное изучение биологии длинноперого тунца (альбакора) в северной части Тихого океана показало, что для этого вида в период, предшествующий наступлению половой зрелости, характерны весьма сложные перемещения.
Опыты по мечению длинноперого тунца начались в 1952 г., а уже на следующий год было получено неоспоримое доказательство трансокеанских миграций: рыба, помеченная в районе Калифорнии в августе 1952 г., была обнаружена в японских водах через 323 дня после выпуска. В последующие годы в западной части Тихого океана было поймано еще пять рыб, кроме того, два тунца были возвращены из центральной части океана (район о-ва Мидуэй). Средняя скорость перемещения, по данным мечения, достигает 16 — 17 миль (около 30 км) в сутки. Мечение длинноперого тунца производилось также в центральной части Тихого океана, восточнее Японии. Рыбы, помеченные в центре океана, ловились впоследствии и у Японии, и у Калифорнии, а тунцы, выпущенные в японских водах, добывались лишь в средней части океана.
Результаты мечения, данные по размерному и возрастному составам уловов, а также сведения о сезонных перемещениях районов промысла позволили представить в общем виде картину миграций неполовозрелого альбакора в северной половине Тихого океана. В промысловых уловах у Японии и Калифорнии длинноперый тунец, как правило, встречается, начиная с двухлетнего возраста, причем в восточной части океана добываются рыбы в возрасте от 2 до 5 лет, а в западной — от 1 до 10 лет. Исходя из возможности одной трансокеанской миграции в год, американские ученые предложили схему миграций этого вида, которая вполне согласуется с имеющимся фактическим материалом. Эта логичная картина, воссозданная в начале 60-х годов, рассматривается теперь лишь как одна из возможных моделей миграционного цикла альбакора.
Способность к дальним активным миграциям представляет собой одно из весьма существенных приспособлений рыб к обитанию в эпипелагиали. Такие миграции делают возможным более полное использование пищевых ресурсов океана, приводя в некоторых случаях даже к полному разобщению репродуктивной и вегетативной частей ареала (особенно характерны в этом отношении миграции, в ходе которых рыбы пересекают границу между тропической и бореальной областями). Именно поиски путей к расширению области нагула — основная причина активных перемещений. Нерестовые и зимовальные миграции служат, как правило, только обратному возвращению мигрантов из районов, в которых происходил их откорм.
Рассматривая миграции эпипелагических рыб, нельзя обойти молчанием вопрос о возможных механизмах их ориентации в открытых водах. Эта проблема активно разрабатывается в последние годы, но все еще очень далека от разрешения, хотя высокая чувствительность рыб к таким факторам, как температура, соленость, химический состав воды, давно доказана в опытах и не вызывает сомнений. Среди предложенных к настоящему времени гипотез, частично проверенных экспериментально, следует отметить астронавигацию — ориентацию по Солнцу (в том числе по поляризации солнечного света) и другим небесным телам, ориентацию по магнитным полям (у некоторых рыб, в том числе тунцов и марлинов, в черепных костях обнаружен биогенный магнетит), по электрическим полям (восприятие сверхслабых токов может обеспечить ориентацию относительно течений) и даже по гравитационным полям. Все эти гипотезы не дают полного объяснения наблюдаемым в природе процессам, однако твердо установленный факт направленных перемещений некоторых видов рыб требует продолжения научного поиска. Решение вопроса, возможно, будет найдено в результате комплексного подхода.
Итак, подведем некоторые итоги. Эпипелагический ихтиоцен не очень разнообразен в отношении систематического состава, но включает довольно разнородные элементы (табл. 2). Помимо постоянных обитателей поверхностных слоев открытого океана — голоэпипелагических рыб — в его состав входят мероэпипелагические рыбы, проводящие здесь определенную часть жизни, и ксеноэпипелагические рыбы, нормально живущие в других биотопах. Всего в океанской эпипелагиали представлено не более 300 видов (исключая ранние стадии развития прибрежных и глубинных рыб), принадлежащих, насколько известно, к 53 семействам. Голоэпипелагические виды, число которых не превышает 140, входят в состав 35 семейств, но лишь немногие из этих семейств (всего 16) полностью ограничены в своем распространении эпипелагиалью*.
* Все эти цифры меньше приведенных в моей сводке «Ихтиофауна океанской эпипелагиали» (1968): за прошедшие 20 лет выяснилось, что в состав этой группы включались и не характерные для нее виды. Впрочем, и сейчас «эпипелагиаль» нередко понимается слишком широко.
Обособленность эпипелагического биотопа лучше всего выражена в тропической зоне — там, где постоянно существующий слой теплых вод («термосфера» А. Брууна), обычная толщина которого составляет 100 — 200 м, отделен от холодного глубинного слоя главным термоклином, также имеющим постоянный характер. В умеренных и высоких широтах термическая обособленность верхних слоев существует только летом, когда формируется слой скачка, разрушающийся в холодный сезон вертикальной конвекцией в результате охлаждения поверхности воды. Соответственно этому эпипелагический ихтиоцен вполне четко выражен только в тропической зоне, в которой и обитают почти все упоминавшиеся виды. Достаточно сказать, что для перечисления голоэпипелагических рыб, постоянно живущих к северу и югу от 40-х широт, вполне хватило бы пальцев на руках — список «холодолюбивых» видов включает гигантскую акулу, по 2 вида сельдевых акул и морских лещей рода Brama, 2 — 3 вида строматеевидных рыб, низкотелого опаха, гастерохизму, и даже добавление к этому перечню тех видов, которые заходят в умеренные воды для летнего нагула (сайра, макрелещука, альбакор, меч-рыба) или заносятся течениями (луна-рыба, пятнистый опах) не меняет существа дела. Воды северной части Тихого океана, Северной Атлантики и Субантарктики характеризуются явным преобладанием мероэпипелагических и ксеноэпипелагических рыб, иногда достигающих значительной численности, В Арктике и Антарктике специфическое рыбное население пелагиали крайне бедно (голоэпипелагических рыб нет вообще), но включает очень своеобразный криопелагический ихтиоцен, впервые выделенный А. П. Андрияшевым. Криопелагические виды — антарктические широколобики (род Pagothenia), арктические тресковые рыбы — сайка (Boreogadus saida) и ледовая треска (Arctogadus glacialis) — в массовом количестве живут в непосредственном контакте с припайным и дрейфующим льдом. Эти рыбы потребляют в пищу подледный планктон и сами служат кормом многим хищникам, в том числе ныряющим птицам и морским млекопитающим.