Таблица 2
Число видов в различных группировках эпипелагического ихтиоцена
Для эпипелагиали особенно характерны рыбы крупного размера, относящиеся главным образом к нектону, способные к быстрому продолжительному плаванию и ведущие активный образ жизни,— именно здесь обитают рыбы-рекордисты по длине и массе тела (китовая акула — 15,2 м и 14 т), скорости плавания (меч-рыба — 130 км/ч) и его дальности (синий тунец — 5800 миль, т. е. 10 тыс. км). Планктонных рыб в этом биотопе немного, но и среди них имеются настоящие гиганты (луна-рыба «диаметром» 3 м и массой 1,5 т). Почти все обитатели эпипелагиали имеют широкие пищевые спектры, быстро растут, рано достигают половой зрелости, имеют сравнительно непродолжительную жизнь и большую индивидуальную плодовитость при отсутствии заботы о потомстве. По внешнему облику, образу жизни и экологическим характеристикам они резко отличаются от рыб глубоководной пелагиали.
Глава 3. Рыбы глубоководной пелагиали
Кончилась очередная океанологическая станция, опустела палуба. Судно на малом ходу неторопливо «переползает» с одной волны на другую, но забортные работы еще не завершены. С блока крамбола косо протянулся к корме и режет воду, уходя вглубь, напряженный, как струна, трос: идет траление разноглубинным тралом Айзекса-Кидда... Полчаса – час лова на выбранном горизонте (скажем, на глубине 1000 м), и вот трал поднят на борт грузовой стрелой — в свежую погоду эта операция не так уж проста, и требуется приложить немало мускульных усилий, чтобы усмирить летающий над палубой 100-килограммовый депрессор-заглубитель. Наконец, сетной мешок развязан и улов высыпан в таз. Чего там только нет. Ярко-красные креветки с длинными усами-антеннами, полупрозрачные миниатюрные кальмарчики, сальпы, пиросомы, медузы.... Но сейчас нас интересуют только рыбы. Их в трале больше, чем беспозвоночных, но какие же они странные, непохожие на тех, к которым мы привыкли с детских лет. Светящиеся анчоусы сверкают сине-зелеными или голубыми пуговичками фотофоров. У змеевидно удлиненного бархатно-черного идиаканта, кроме золотых фотофоров, светятся еще и фиолетовые пятна железистой ткани на теле. Еще более длинные нитехвостые угри удивляют своими клювовидными тонкими челюстями. Зубастый хаулиод, раскрыв пасть, демонстрирует устрашающие непропорционально большие клыки. Рыбы-топорики действительно очень напоминают хорошо известный плотницкий инструмент, в миниатюре отлитый из никеля или серебра да еще и украшенный изумрудами фотофоров.
Среди глубоководных пелагических рыб наибольшим разнообразием выделяется семейство светящихся анчоусов, или миктофовых (Myctophidae), детально изученное в последние годы трудами В. Э. Беккера (Институт океанологии АН СССР), Б. Нафпактитиса, Дж. Пэкстона, Б. Халли и других ихтиологов. Оно насчитывает более 210 видов, 92 из них входят в состав двух больших родов — Diaphus и Lampanyctus. Миктофиды - некрупные рыбки длиной от 2,5 до 25 см, большеглазые и большеротые (ротовая щель далеко заходит за вертикаль заднего края глаза), но в целом имеющие вполне стандартный «рыбообразный» облик (рис. 17). Их своеобразие состоит, однако, в необычайно сильном развитии светящихся органов — фотофоров и разнообразных желез на голове и туловище.
Рис. 17. Светящиеся анчоусы, или миктофиды: миктофум (1), протомиктофум (3), диафус (3), лампаниктус (4)
Особенно сложное строение имеют фотофоры — одинаковые по форме круглые бляшки, число которых у разных видов варьирует от 50 до 80 (их нет только у одного, самого глубоководного вида из рода Taaningichthys). Эти бляшки располагаются, как правило, в нижней части тела и сгруппированы в серии, генеральная топография которых характерна для всех представителей семейства (только у Scopelopsis multipunctatus мелкие фотофоры усеивают всю поверхность головы и туловища). В то же время число фотофоров в сериях и их взаимоположение специфичны для каждого вида. Основой отдельного фотофора является погруженная в кожу чешуя, которая видоизменена в чашечку, выстланную пигментным и отражающим слоями и содержащую внутри нежные светопродуцирующие клетки, окруженные студенистой тканью. Чешуйка, прикрывающая все эти образования снаружи, модифицирована в совершенно прозрачную двояковыпуклую линзу. Каждый фотофор имеет независимое кровоснабжение и иннервируется особым нервным ответвлением. Его голубоватый свет испускается в результате химической реакции, которая сводится к окислению специфического вещества — люциферина, выделяемого железистыми клетками, в присутствии особого фермента люциферазы.
Светящиеся железы миктофовых рыб группируются в несколько типов. Так, у представителей большинства родов (за исключением Diaphus и Gymnoscopelus) развиты хвостовые железы, расположенные на верхнем и нижнем краях стебля. Они могут быть маленькими или большими, одиночными или составленными серией чешуевидных пластинок, простыми по строению или сложно организованными — с пигментной выстилкой, рефлектором и линзой. В некоторых родах (Lampanyctus и др.) верхне- и нижнехвостовые железы одинаково развиты у особей обоих полов, в других (Myctophum и др.) самцы имеют только верхние железы, а самки только нижние. Иногда такие железы присутствуют только у самцов или развиты у них гораздо лучше, чем у самок (род Electrona). Кроме хвостовых, у всех миктофид есть одна или несколько пар окологлазничных желез, которые лучше всего развиты у видов рода Diaphus. У некоторых из них эти железы очень велики и занимают почти всю предглазничную часть головы. В их строении и особенно размерах также нередко наблюдается половой диморфизм. Набор желез еще одного, последнего типа — чешуйковидных или аморфных скоплений светящейся ткани у оснований плавников, на верхней поверхности головы и в иных местах сильно варьирует у представителей разных родов.
Функция системы светящихся органов, по-видимому, многозначна, но главное ее назначение состоит, без сомнения, в обеспечении распознания особей своего вида, а в некоторых случаях и их пола. Сосредоточение светопродуцирующих источников преимущественно на нижней части тела позволяет предполагать, что здесь имеет место и так называемый противотеневой эффект, способствующий лучшей маскировке рыбы на фоне рассеянного верхнего освещения. Есть также предположения, что вспышки хвостовых желез могут дезориентировать преследующего хищника.
Систематика миктофид, которую нередко вполне серьезно именуют «миктофидологией», - очень своеобразный раздел ихтиологической науки. Миктофидологи (в нашей стране эта специфическая профессия полноправно представлена В. Э. Беккером) определяют роды и виды, рассматривают их родственные отношения, строят систему семейств, основываясь главным образом на расположении фотофоров, каждую группу которых принято обозначать определенной буквенной аббревиатурой, а отдельные органы в ее составе — порядковыми номерами. Поэтому научные рисунки светящихся анчоусов часто напоминают технические чертежи, а видовые описания типа «SAO1 под VO4 или впереди его вертикали; SАО2 примерно на вертикали AOa2; SAO3 над АOа2» и т. д. понятны «без перевода» только тем, кто хорошо знаком с этой группой рыб.
Такая «геометричность» миктофид, казалось бы, очень облегчает их опознание: на схематических рисунках различия между видами очень наглядны и очевидны. Это, однако, вовсе не так. На самом деле в уловах глубоководных тралов крайне редко можно встретить идеально сохранившийся экземпляр с полным набором светящихся органов, а установление видовой принадлежности по сохранившимся на своих местах остаткам полуободранных фотофоров — процедура, которая не терпит стандартного подхода. Определение поврежденных миктофид, на мой взгляд, имеет нечто общее с разгадыванием кроссворда, и поиск верного решения сам по себе очень увлекателен. Я люблю возиться с этими симпатичными рыбками, знаю многих из них «в лицо» и узнаю некоторых даже при полном отсутствии кожи, но тем не менее очень часто пасую перед непреодолимыми трудностями, доводя идентификацию только до родового уровня.
Светящиеся анчоусы очень широко распространены во всех широтах Мирового океана (их нет только в Центральном полярном бассейне), но достигают наибольшего видового разнообразия в тропических и субтропических водах. Все они принадлежат к числу океанических рыб, причем большинство видов постоянно обитают в толще воды и лишь немногие ведут бенто-пелагический образ жизни у материковых склонов и подводных поднятий. Среди пелагических миктофид резко преобладают среднеглубинные виды, которые держатся в светлое время суток на глубине порядка 300 — 1500 м. Для них очень характерны суточные вертикальные миграции с ночным подъемом на несколько сот метров в составе так называемых мигрирующих звуко-рассеивающих слоев* (ЗРС) — комплекса макропланктонных и микронектонных животных, перемещающихся по вертикали в течение суток. В тропиках эти миграции, как правило, полностью укладываются в пределы основного термоклина (в высоких широтах верхняя граница сезонного слоя скачка также лимитирует выход миктофид к поверхности в летне-осеннее время). В то же время представители тепловодных родов Myctophum (кроме М. selenops), Symbolophorus, Gonichthys, Centrobranchus и Loweina (всего около 40 видов), относящихся к никтоэпипелагической группе, проникают ночью к самой поверхности воды. Батипелагические миктофиды (Taaningichthys, некоторые виды Lampanyctus и Lampadena) не меняют существенно горизонта своего обитания в течение суток.
* Звукорассеивающие слои — регистрируемые гидроакустическими приборами (эхолотами) слои, образованные скоплениями макропланктона.
Пелагические миктофиды — типичные макропланктонные рыбы, постоянно дрейфующие вместе с перемещающимися водами. Поэтому почти все видовые ареалы этих рыб находят объяснение в приуроченности их основ к тем или иным крупномасштабным круговоротам (из этого правила существуют, однако, отдельные не очень понятные исключения). Пассивным концентрированием особей определяются по-видимому, и скопления миктофид в некоторых районах схождения течений, например вдоль Южного полярного фронта.