К макропланктону есть основания относить и саблезуба (Anoplogaster cornuta), отдаленно напоминающего удильщиков коротким телом, угольно-черной окраской и огромными клыками, но принадлежащего к отряду бериксообразных рыб. Мальки саблезуба по внешнему виду сильно отличаются от крупных особей: они имеют довольно светлую коричневатую окраску, почти треугольное в поперечном сечении туловище и «рогатую» голову, украшенную длинными заостренными шипами. Долгое время молодых и взрослых саблезубов относили к разным видам и даже родам, и лишь недавно было установлено, что индивидуальное развитие этой рыбы сопровождается столь существенными изменениями внешнего облика. Этот вид широко распространен в мезопелагиали тропической зоны, но размножается только в центральных круговоротах. Он достигает примерно 15 ем в длину (при возрасте около 4 лет) и питается ракообразными, мелкой рыбой и кальмарами. Молодь, обитающую на глубине порядка 50 — 200 м, нередко поедают тунцы и другие хищные рыбы.
В мезо- и батипелагиали довольно обычны также представители семейства живоглотовых (Chiasmodontidae) — черные или коричневые бесчешуйные рыбы длиной до 30 см со слабой мускулатурой и огромным ртом, вооруженным многочисленными клыковидными зубами. Наиболее характерная особенность вошедшего во все учебники черного живоглота (Chiasmodon niger) — способность заглатывать крупную добычу, превышающую по размерам самого хищника (рис. 24). Челюсти, стенки тела и желудок у этого и близких видов могут сильно растягиваться. Светящиеся живоглоты (виды рода Pseudoscopelus), возможно, достойные обособления в отдельное семейство, отличаются наличием мелких фотофоров, расположенных отдельными группами на нижней поверхности тела — на горле, у брюшных и грудных плавников и у начала анального плавника. Живоглоты долгое время считались весьма редкими рыбами, и лишь сравнительно недавно было установлено, что виды этого семейства (в основном псевдоскопелы) играют важную роль в питании тех тунцов и марлинов, которые опускаются для откорма к границам основного термоклина. При изучении состава пищи большеглазого тунца в западной части Тихого океана, например, живоглоты были в том или ином количестве найдены больше, чем в половине всех исследованных желудков.
Рис. 24. Хиазмод, или чepный живоглот, заглотивший крупную добычу
Еще одна группа пассивных макропланктонных рыб, изучаемых сейчас Дж. Пэкстоном, — отряд китовидообразные, по общему абрису тела действительно несколько напоминающие миниатюрных настоящих китов. Они особенно характерны для батипелагиали, но редко попадают в руки исследователей; в мезопелагиали живут только ронделетии (род Rondeletia с 2 видами). Эти темно-красные, коричневые или черные рыбы, имеющие голое тело, большую голову с огромным ртом, маленькие или рудиментарные глаза и прекрасно развитую сейсмосенсорную систему, ведут, по всей вероятности, хищный образ жизни. Некоторые из них (например, виды рода Cetomimus), по-видимому, обладают способностью к люминесценции (светящимися органами считаются скопления губчатой ткани у анального отверстия и вдоль оснований плавников). Размеры большинства видов не превышают 10 — 15 см, но самые крупные особи барбуризии (Barbourisia rufa) достигают 30 — 32 см в длину.
Переходное положение между макропланктонной и микронектонной группировками занимают эверманнелловые (семейство Evermannellidae) и жемчужноглазковые (Scopelarchidae) рыбы, недавно ревизованные Р. Джонсоном.
Эверманнеллиды — мезопелагические рыбы, длина которых варьирует от 7 до 18,5 см, с мощным зубным вооружением и довольно слабой туловищной мускулатурой. В состав семейства входят три рода, хорошо различающиеся строением глаз — у одонтостомопса (Odontostomops normalops) они имеют нормальное строение, у коккорелл (род Coccorella) — полутелескопические, а у эверманнелл (Evermannella) — настоящие трубчатые, ориентированные вверх со слабым наклоном вперед. Обитающие в том же диапазоне глубин (300 — 1000 м, редко глубже) и тоже пользующиеся преимуществом бинокулярного зрения жемчужноглазки имеют более упругое тело и, по-видимому, обладают лучшими возможностями для активного плавания. Длина самых мелких видов, ареалы которых приурочены к тропической зоне, составляет лишь 6 — 10 см (род Scopelarchus и др.), тогда как крупные представители рода Benthalbella, живущие в холодных водах Северной Пацифики и Антарктики, достигают 22— 24 см в длину. Характерной особенностью этих рыб, как и других, рассматриваемых ниже представителей подотряда алепизавровидных — веретенников, кинжалозубов, алепизавров,— является способ их размножения. Все они принадлежат к числу синхронных гермафродитов, гонады которых одновременно продуцируют как яйца, так и сперму. Таким образом, потенциально они способны к самооплодотворению, но никаких доказательств в пользу его реального существования нет, и при нересте партнеры скорее всего ведут себя так же, как и раздельнополые рыбы: один из них функционирует в качестве самца, другой — самки.
Семейство веретенниковых (Paralepididae) содержит, по А. Посту, 12 родов и около 50 видов, распространенных на глубине 200—1500 м (обычно 300 — 600 м) во всех широтах Мирового океана, но наиболее разнообразных в теплых водах. Особенно большой ареал, простирающийся от 40° с. ш. до 40° ю. ш. (отдельные нахождения и за пределами этой зоны, в Атлантике, например, вплоть до западной части Баренцева моря), у ложного нотолеписа (Notolepis rissoi), достигающего 30 см в длину. Другие виды семейства имеют длину от 15 см до 1 м (Sudis hyalina), и все они относятся к нектонной жизненной форме. Удлиненное тело веретенников прекрасно приспособлено для быстрого плавания и преследования добычи «в угон» (по этой причине они почти не попадают в тралы исследовательских судов), однако из подводных аппаратов наблюдали, как они медленно передвигаются в вертикальном положении головой вниз или вверх. Представители тропических родов Lestidium и Lestrolepis имеют светящиеся органы в виде одного или двух трубчатых каналов, расположенных в брюшной мускулатуре и, по-видимому, содержащих светящиеся бактерии. Веретенники питаются мелкими рыбами и различными беспозвоночными, но один вид (Notolepis coatsi), живущий в антарктических водах, специализирован на питании крилем. Сами они составляют очень существенную часть диеты тунцов и других крупных хищников.
Выделяемый в отдельное семейство, но близкий к веретенникам кинжалозуб (Anotopterus pharao) длиной до 90 см (этого размера он достигает в возрасте 6 лет) особенно характерен для умеренных вод северного и южного полушарий (крупные особи могут быть встречены даже у Гренландии и в Антарктике), хотя размножение идет, судя по ловам молоди, только в субтропической зоне. Кинжалозуб хорошо отличается от всех родственных ему рыб отсутствием спинного плавника, особенно резко контрастируя с алепизаврами (семейство Alepisauridae), обладающими огромным флаговидным плавником на спине.
Рис. 25. Большой алепизавр
Большой алепизавр (Alepisaurus ferox) (рис. 25) имеет очень широкое распространение. Он встречается как в тропических, так и в умеренных водах в очень растянутом диапазоне глубин — от подповерхностных горизонтов до 1000 м, будучи особенно обычным в слое от 150 до 350 м, и часто ловится на крючки тунцеловных ярусов. Максимальная зарегистрированная длина этой рыбы 210 см (второй вид рода — короткорылый алепизавр А. brevirostris не превышает 90 см). Экземпляры длиной 1,5 м и массой около 5 кг (по соотношению этих величин видно, насколько прогонисто их тело) вполне обычны в уловах. Алепизавры — прожорливые хищники, не очень разборчивые в выборе добычи. В списках их жертв значатся десятки видов рыб, головоногих моллюсков, ракообразных, а также сальпы, гребневики, медузы, пелагические полихеты и другие объекты. Следует отметить, что переваривание пищи у алепизавров (как и у родственных им рыб) происходит только в кишечнике, а желудок используется лишь в качестве своего рода «провизионной кладовой» и всегда содержит абсолютно целые объекты питания (из этого «орудия лова» происходит немало голотипов мезопелагических животных). Общее число жертв в желудке может быть очень велико: у одного алепизавра, например, там были найдены 41 рыба, 3 кальмара, 1 амфипода и 1 полихета, а у другого сразу 83 экземпляра рыб-топориков. Трофологические исследования показывают, что именно алепизавры являются главными пищевыми конкурентами «ярусных» тунцов, но они же принадлежат к числу первостепенных кормовых объектов этих тунцов.
Среди мезопелагических хищников нельзя не упомянуть небольших акул из преимущественно бентопелагического семейства катрановых (Squalidae), представляющих довольно специфический элемент океанической ихтиофауны. Их насчитывается около 10 видов. Акула-карлик (Euprotomicrus bispinatus) встречается во всех океанах и приурочена преимущественно к центральным водным массам (в других районах открытого океана ее замещает близкий и также карликовый вид — акула-пигмей Squaliolus laticaudus). Акула-карлик принадлежит к числу никтоэпипелагических рыб, мигрирующих ночью к поверхности (акула-пигмей не поднимается, как правило, выше 200 м), а в дневное время опускается, как предполагают, на глубину порядка 1000 — 1500 м. Самцы этого вида созревают при длине 17 — 19 см и достигают длины 22 см, самки немногим крупнее — самая большая из них имела размеры 27 см. Размножается путем яйцеживорождения, принося на свет 8 детенышей длиной около 6 см. Характерной особенностью акулы-карлика является способность к произвольному свечению. При возбуждении вся брюшная поверхность ее тела и нижние края боков светятся ровным бледно-зеленым светом, ярко вспыхивая при резких движениях рыбы и затухая, когда она успокаивается. Органами свечения служат мелкие фотофоры диаметром 0,3 — 0,8 мм, густо усеивающие всю нижнюю часть туловища. Люминесценция может быть очень интенсивной: известен случай, когда такую акулу заметили ночью на расстоянии 15 м от борта.
Близко к поверхности океана изредка встречается ночью и сигарная акула Isistius brasiliensis, широко распространенная в тропиках, но она, как правило, не поднимается выше верхней границы основного термоклина. Впечатляющий размах ее вертикальных миграций (с 3500 до 85 м) облегчается практически нейтральной плавучестью тела, обеспечиваемой большим количеством жидкого жира в полости тела и огромной печени. Эта акула, достигающая 50 см в длину (самцы несколько мельче — до 40 см), — прекрасный