Количественно оценить обилие рыб в пелагиали совсем не просто, даже если ограничить эту задачу только некрупными — макропланктонными и микронектонными объектами. К этой цели ведут разные пути (ловы разноглубинными тралами, гидроакустические съемки, прямые наблюдения из подводных аппаратов, телеучеты), но в любом случае очень важно, чтобы способы оценки были единообразными во всех странах и учреждениях, так как только в этом случае обеспечивается полная сравнимость данных. Для обсуждения этой проблемы и выработки соответствующих рекомендаций Научный совет по океаническим исследованиям (сокращенно СКОР) при ЮНЕСКО образовал в 1977 г. международную рабочую группу, в состав которой входил и я. Результатом нашей деятельности были предложения по унификации сетных орудий лова и акустических методов, однако для полного внедрения подготовленных рекомендаций в широкую практику нужно еще преодолеть немало препятствий.
С участием в этой рабочей группе у меня связано курьезное воспоминание об одной поездке в США. Я прилетел в Сан-Диего, не имея представления, как добираться оттуда до небольшого городка Айдилвилл (именно там мы должны были заседать), но будучи твердо уверенным, что меня, как было обещано, встретят в аэропорту. Однако в небольшой группе ожидавших у входа в здание я не увидел никого из известных мне ихтиологов. Не было там и плакатика с моей фамилией – так коллеги обычно встречают незнакомого человека, и я с некоторым недоумением прошел в почти пустой (дело было поздним вечером) зал. Что же делать? Вернулся назад, потоптался у входа, пока не иссяк поток пассажиров. Опять ушел в зал, отыскал в справочной книге около телефона-автомата номер знакомого ученого, но, прежде чем позвонить, решил еще раз показаться на входе. Теперь там стоял только один представительный мужчина с седой бородкой клинышком, и вид у него был довольно растерянный. Может быть, этот человек встречал меня? Я демонстративно встал перед ним, поймал его отрешенный взгляд... Несколько секунд мы в упор глядели друг на друга, и вдруг его глаза ожили. «Вы не доктор Парин?» – спросил он без большой, впрочем, надежды. «Да». Не могу сказать, кто из нас — Пол Смит (так его звали) или я — был больше рад благополучному исходу дела. Потом он признался, что, действительно, был очень растерян, так как считал, что узнает русского с первого взгляда, а среди пассажиров не оказалось никого, отличающегося от обычных людей. Я не стал уточнять, какими именно Пол представлял себе наши отличительные особенности, но догадываюсь, что специфический образ «русского» сложился в его представлении не без влияния местных средств информации.
Экология рыб глубоководной пелагиали изучена крайне слабо. Сведения об их питании и трофических связях, о размножении и росте, об образе жизни и поведении явно недостаточны, хотя результаты отдельных исследований уже начали публиковаться в последние годы. Это дает возможность сделать некоторые предварительные обобщения.
Размножение. Икра и ранние личинки самых разных рыб глубоководной пелагиали — светящихся анчоусов, циклотон, удильщиков — проходят развитие в поверхностных горизонтах, но размножающихся особей в эпипелагиали иикогда не наблюдали. Логично заключить, что нерест происходит на глубине обычного обитания взрослых рыб, откуда оплодотворенные икринки, обладающие положительной плавучестью, быстро всплывают. Вылупившиеся личинки по мере развития и роста постепенно опускаются все глубже и глубже.
Насколько сейчас известно, почти все глубоководные пелагические рыбы относятся к порционно нерестующим. Число икринок в порции подвержено довольно сильной изменчивости. В районе Гавайских островов оно варьирует, по данным Т. Кларка, у миктофид от 30 — 150 (крохотный Notolychnus valdiviae длиной не более 2,5 см) до 2,6 — 9,5 тыс., а у других мезопелагических рыб от 70 — 250 до 27 — 61 тыс. ооцитов (относительно крупная Gonostoma elongatum длиной до 27,5 см), причем общее число порций составляет 10 — 20. Антарктический батилаг (Bathylagus antarcticus) выметывает от 250 до 1300 икринок в 3 — 4 порциях, а североатлантический светящийся анчоус (Benthosema glaciale) — 190 — 470 икринок, возможно, при разовом нересте. В яичниках «светлых» циклотон насчитывали 0,1 — 0,9 тыс. ооцитов, «черных» циклотон — около 2 — 10 тыс., угря Derichthys serpentinus — 4,1 тыс., рыб-удильщиков, как правило, 7,5 — 10,8 тыс., но у очень крупной (65 см) самки цератии (Ceratias holboelli) — почти 5 млн. ооцитов. Суммарная абсолютная плодовитость у рыб мезо- и батипелагиали в общем невелика и заметно уступает плодовитости эпипелагических рыб, которые, впрочем, имеют гораздо более крупные средние размеры. Относительная плодовитость (число икринок на 1 г массы тела) у глубоководных видов также достоверно меньше, чем у приповерхностных.
Размножение глубоководных пелагических рыб в тропических водах, по всей вероятности, продолжается в течение всего года, но у краев тепловодной зоны либо имеет пик в летне-осеннее время, либо вообще ограничено этим сезоном. В то же время в субполярных водах существуют как зимненерестующие, так и летненерестующие виды (в Северной Пацифике, например, к числу первых принадлежит миктофида Stenobrachius leucopsarus).
Некоторые из упоминавшихся специфических особенностей батипелагических рыб, связанные с их размножением, в частности, половой диморфизм по размерам (и крайнее его проявление — самцовый паразитизм) и по строению органов обоняния, а также синхронный гермафродитизм, обеспечивающий возможность нереста любой пары случайно встретившихся производителей, несомненно, объясняются трудностями отыскания партнеров в условиях разреженного существования.
Возраст. Данных по возрасту глубоководных рыб пока совсем немного, и почти все цифры, приводимые здесь, получены Дж. Фитчем и Р. Лавенбергом при исследовании отолитов отдельных экземпляров из вод, прилегающих к берегам Калифорнии. Продолжительность жизни этих рыб в общем невелика. Скорее всего созревают (еще до наступления годовалого возраста) и меньше всего живут (1,5— 2 года) мигрирующие в эпипелагиаль тропические миктофиды и винцигуерии: до наступления половой зрелости они быстро растут, а затем почти беспрерывно нерестятся вплоть до самой смерти. Так, Benthosema pterotum, наиболее массовый вид миктофид Аравийского моря, становится половозрелой к 6 — 7 месяцам жизни при длине порядка 40 мм (максимальная длина этого вида 50 мм) и гибнет после окончания нерестового периода в возрасте чуть больше 1 года. Созревание слабо мигрирующих и постоянно остающихся на глубинах, а также обитающих в высоких и умеренных широтах рыб наступает позже (у батипелагического угря Serrivomer sector, например, в возрасте около 4, у северного светящегося анчоуса Benthosema glaciale — в 2 — 3 года). Продолжительность их жизни составляет от 3 — 5 (циклотоны, рыбы-топорики, батилаги, умеренно-холодноводные и глубинные миктофиды, веретенники рода Lestidium и др.) до 6 — 8 лет (хаулиоды, идиаканты, кинжалозуб, китовидки, живоглоты) и даже 10 — 18 лет (представители родов Poromitra, Nemichthys, Gigantactis). Это свидетельствует о более высоком уровне энергетических процессов у мигрирующих по вертикали видов по сравнению с ограниченно мигрирующими и немигрирующими.
Питание. В каждом биотопе глубоководной пелагиали есть и планктоядные и хищные рыбы. Среди мезопелагических планктофагов доминируют, как уже отмечалось, мигрирующие по вертикали миктофиды и винцигуерии. Исследования, выполненные в последние годы Т. А. Гореловой, Т. Кларком и другими специалистами, показывают, что те из них, которые достигают ночью поверхности, питаются в основном приповерхностными беспозвоночными (копеподы понтеллиды и др.), а перемещающиеся в составе ЗРС без выхода в верхний однородный слой — мигрирующим вместе с ними интерзональным мезопланктоном (главным образом также ракообразными — копеподами, остракодами, амфиподами, эвфаузиидами) и являются основными потребителями этого планктона. Рыбы-мигранты питаются по преимуществу ночью или в вечерние и утренние часы (т. е. на закате и восходе солнца) и, подобно всем прочим зоофагам океанской толщи, захватывают обнаруженную ими (как правило, визуально) добычу, какой бы размер она ни имела, поодиночке (единственным фильтратором среди глубоководных рыб является, насколько сейчас известно, большеротая акула мегахазма). Об этом свидетельствует, в частности, явное преобладание в их желудках непрозрачных, более или менее контрастных по окраске объектов. Несмотря на очень широкие пищевые спектры и их большое сходство у разных видов тропических миктофид, между ними, по меньшей мере в некоторых районах, существуют определенные различия в составе пищи, которые, по всей вероятности, связаны с различиями в длине рыб (корреляция между размерами потребителя и жертвы часто выражена довольно явно) и в видовом составе планктона на горизонтах их ночного подъема. Это, по-видимому, способствует снижению межвидовой конкуренции за пищу в условиях ограниченных трофических ресурсов, поскольку у миктофид, живущих в более продуктивных по планктону умеренных и холодных водах, различий в составе пищи фактически не обнаружено. В олиготрофных участках океана миктофиды демонстрируют исключительно высокую кормовую пластичность: Ceratoscopelus warmingi, например, может использовать в пищу не только излюбленных копепод, но также хетогнат, оболочников, сифонофор, личинок рыб и даже фитопланктон.
Немигрирующие планктофаги — циклотоны, гоностомы, рыбы-топорики, меламфаи, батилаги (кроме совершающего суточные миграции Bathylagoides nigrigenys) — питаются независимо от времени суток или, что представляется характерным только для мезопелагических форм — жителей сумеречной зоны (Sternoptychidae и др.), в дневные часы. Основной пищей топориков, гоностомовых и меламфаев служат ракообразные (у более мелких — копеподы, у крупных — можно напомнить, что длина Gonostoma elongatum превышает 25 см, — эвфаузииды). Батилаги предпочитают планктеров с мягкими покровами — крылоногих моллюсков, личинок головоногих, аппендикулярий и самых мелких рачков. Средние индексы наполнения желудков у пелагических рыб уменьшаются с глубипой в соответствии с разреженным распределением глубинного плактона, и батипелагические циклотоны (в частности, Cyclothone pallida) влачат, казалось бы, самое жалкое существование (для них, впрочем, совершенно нормальное), поглощая в среднем только одного маленького рачка раз в 10 дней. Рассчитано, что суточные рационы иммигрирующих рыб составляют примерно 1% сырой массы их тела и заметно уступают рационам мигрирующих видов, у к